В статье на основе теории функциональных систем развиты представления И.П. Павлова о динамическом стереотипе - <отпечатках действительности>. Показано, что параметры действительности и особенно результатов деятельности, удовлетворяющих ведущие потребности живых организмов, динамически <отпечатываются> в виде молекулярных энграмм на структурах акцептора результата действия, вовлеченных в доминирующую мотивацию. Ведущую роль в извлечении ранее сформированных энграмм акцепторов результатов действия в различных функциональных системах играют доминирующие мотивации. Развиваются общетеоретические представления об эмоциональной и словесной формах сознания в их тесном взаимодействии у человека.

В конце 20-х годов прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова развернулись интенсивные исследования по изучению системности в работе больших полушарий мозга. И.П. Павлов, как известно, трактовал системность в работе мозга как свойство больших полушарий осуществлять во времени и пространстве высший анализ и синтез, интеграцию процессов возбуждения и торможения [19]. Ученый неоднократно характеризовал эти процессы как <отпечатки действительности>. В основу таких представлений был положен открытый в результате многочисленных исследований учеников И.П. Павлова - П.С. Купалова, Э.А. Асратяна, Г.В. Скипина, В.В. Рикмана, С.Н. Выржиковского, Л.О. Зевальда, А.А. Линдберга и др. - динамический стереотип [16].

Было показано, что при повторных сочетаниях определенного порядка условных раздражителей и одинаковом подкреплении наблюдается неожиданный феномен. В ответ на действие какого-либо одного условного сигнала на месте других величина условно-рефлекторной реакции не соответствует физической силе применяемого раздражителя, а определяется памятным следом от предшествующего заученного стереотипного условного раздражителя.

Факт действительно оказался неожиданным для И.П. Павлова, который, как известно, в объяснении механизмов условного рефлекса твердо стоял на позициях рефлекторной теории, ведущим постулатом которой является признание определяющей роли стимула в рефлекторных ответах. Тем не менее в выработанном динамическом стереотипе значение внешнего стимула в условнорефлекторной деятельности утрачивалось и животные отвечали условнорефлекторной реакцией не на реальный предъявляемый условный раздражитель, а на следы прежних воздействий.

Природа динамического стереотипа тем не менее в работах представителей павловской научной школы осталась нераскрытой. Подойти к этой проблеме с других позиций позволила сформулированная П.К. Анохиным теория функциональных систем [4, 5, 29].

В соответствии с теорией функциональных систем центральная архитектоника поведенческих и психических актов человека и животных строится последовательно сменяющими друг друга стадиями, включающими афферентный синтез, принятие решения, предвидение потребного результата (акцептор результата действия), эфферентный синтез и постоянную оценку параметров достигнутых результатов акцептором результата действия с помощью обратной афферентации.

Системная архитектоника представляет внутреннюю сущность поведенческих и психических актов человека и животных. Двумя крайними состояниями системной архитектоники отдельных поведенческих актов являются формирующиеся на основе различных потребностей доминирующие мотивации и процессы подкрепления, связанные с удовлетворением лежащих в основе мотиваций потребностей, т.е. с достижением полезных для организма приспособительных результатов. Классификация различных потребностей живых существ предложена П.В. Симоновым [22]. Дискретные отрезки системной деятельности от потребности к ее удовлетворению мы обозначили как <системокванты> [39].

<Системокванты> поведенческой и психической деятельности человека и животных включают исходную потребность и формирующуюся на ее основе мотивацию, целенаправленную деятельность и постоянную оценку достигнутых результатов с помощью обратной афферентации.

<Системокванты> выступают, таким образом, в качестве дискретных отрезков динамической деятельности различных функциональных систем организма. Каждый <системоквант> наряду с физико-химическими процессами включает системные процессы оценки информации о потребности и ее удовлетворении.

Внутри <системоквантов> постоянно циркулирует информация о потребности и ее удовлетворении. Деятельность <системоквантов> в значительной степени строится на информационных эквивалентах потребности и ее удовлетворения.

Системным механизмом, осуществляющим оценку циркулирующей в каждой функциональной системе информации, является акцептор результата действия [37].

В процессах последовательной смены <системоквантов> формируется динамическая архитектоника акцептора результата деятельности, отражающая на информационной основе всю последовательную цепочку действий и результатов, ведущих к удовлетворению соответствующей потребности.

При антидромной стимуляции пирамидного тракта ответы нейронов были зарегистрированы в соматосенсорной, зрительной коре и в дорсальном гиппокампе. Эти же нейроны отчетливо реагировали на предъявляемые животным стимулы различной сенсорной и биологической модальности, а также при раздражениях мотивациогенных центров гипоталамуса. Все это давало основание предполагать, что на вставочных нейронах мозга, составляющих аппарат акцептора результата действия, активированных доминирующей активацией, может <отпечатываться> сенсорная информация, поступающая от различных рецепторов организма, возбуждаемых соответствующими параметрами подкрепляющих воздействий.

Поскольку на структуры мозга конвергируют центральные звенья многие функциональные системы гомеостатического и поведенческого уровня, формируется обобщенный акцептор результата действия, в котором в каждый данный момент времени проявляются опережающие реакции доминирующей функциональной системы.

Ведущую роль в процессах запечатления на структурах акцептора результата действия параметров результатов, удовлетворяющих исходные потребности организма, и извлечения энграмм подкрепления играют, как показали проведенные нами эксперименты, доминирующие мотивации.

Доминирующая мотивация в механизмах запечатления параметров подкрепления на структурах мозга.

Многочисленные эксперименты [10, 33, 44] свидетельствуют о том, что биологические мотивации у животных, порождаемые различными метаболическими потребностями, такие как голод, жажда, страх и агрессия, половые влечения и пр., формируются на основе специфических восходящих активирующих влияний гипоталамических центров на другие структуры мозга, в частности лимбические образования, таламус, ретикулярную формацию ствола, включая кору больших полушарий, особенно ее лобные отделы.

В сложной корково-подкорковой архитектонике биологических мотиваций ведущая, пейсмекерная роль принадлежит мотивациогенным центрам гипоталамуса [34]. Разрушение этих структур полностью устраняет их активирующие влияния на другие структуры мозга и соответствующие биологические мотивации.

Мотивации социального плана у человека, как показал А.Н. Леонтьев [15], строятся пейсмекерами, локализующимися уже не в гипоталамической области, а в других структурах мозга, включая кору больших полушарий. В отличие от биологических мотиваций, формирующихся на основе метаболических потребностей, социальные мотивации целиком строятся на информационных механизмах деятельности мозга.

Мотивации формируются по принципу доминанты [42]. В каждый данный момент времени мозгом завладевает доминирующая в социальном или биологическом плане мотивация, которая организуется наиболее значимой в плане выживания или адаптации к окружающей среде потребностью. Остальные, субдоминирующие, мотивации поддерживают доминирующую или тормозятся. После удовлетворения ведущей потребности они в свою очередь в иерархическом порядке становятся доминирующими.

Специально проведенные эксперименты свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация выраженно изменяет общие свойства мозга. При этом увеличиваются конвергентные и дискриминационные свойства отдельных нейронов мозга, изменяется их чувствительность к нейромедиаторам, нейропептидам и другим биологически активным веществам. Существенно расширяется чувствительность нейронов мозга к действию подкрепляющих - удовлетворяющих соответствующую потребность факторов [28, 33, 40]. К тому же установлено, что доминирующая мотивация повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов [11, 24, 48]. Показано, что мотивационные и соответствующие им подкрепляющие возбуждения взаимодействуют на значительном числе нейронов, особенно в стволовых структурах головного мозга [38, 50].

Все это свидетельствует о том, что доминирующие мотивации направленно изменяют свойства воспринимающих подкрепление структур мозга и соответствующих периферических рецепторов, избирательно настраивая их на восприятие и взаимодействие с факторами, удовлетворяющими лежащие в основе этих мотиваций потребности. В результате под влиянием доминирующей мотивации создается своеобразная <канва>, на которой подкрепляющие возбуждения <пишут> узоры <отпечатков действительности> - параметров подкрепляющих воздействий в форме соответствующих энграмм. Устранение <пейсмекеров> доминирующих мотиваций разрушает ранее сформированные в мозге энграммы подкрепления и делает затруднительным процесс запечатления новых.

Подтверждением этого служат следующие эксперименты [13].
Кроликов в Т-образном лабиринте предварительно обучали в ответ на определенные сигналы выбирать соответствующую сторону подкрепления. Их помещали в <стартовый отсек> лабиринта. Вначале вырабатывали навык ответа на звуковой раздражитель. В этом случае животные должны были пройти коридор лабиринта и получить пищу, подаваемую в кормушку в правом рукаве лабиринта. После приема пищи животные должны были вернуться в <стартовый отсек>, только после этого вслед за очередным включением звукового раздражителя они могли снова получить пищу в правой стороне лабиринта. После упрочения условных реакций на звуковые раздражители, когда животные совершали их почти в 100% случаев, начинали обучение реакции на световой раздражитель. При этом животные получали пищу в левой части Т-образного колена лабиринта. Таким образом у животных в акцепторе результата действия были сформированы две функциональные системы.

После закрепления выработанных навыков у кроликов осуществляли двустороннее электролитическое разрушение латеральных гипоталамических областей - пейсмекеров пищевой мотивации. В 1-е сутки после разрушения латеральных отделов гипоталамуса животные в Т-образном лабиринте практически не реагировали на условные пусковые раздражители и даже самостоятельно не поедали предлагаемую пищу. Обычно они сидели в дремотном состоянии в <предстартовом отсеке>. На 3-и сутки у них восстанавливалась условная реакция на звук и свет, которая проявлялась в подчеркнутом исследовании места, откуда поступали условные раздражители. На 5-е сутки животные в ответ на условные раздражители начинали перемещаться в коридор, подбегали к кормушкам, но часто пищу не ели. Процент ошибок движения в соответствующую сторону Т-образного лабиринта достигал 40-50. Особенно высоким (80-100) он был на световые раздражители. В отдельных пробах животные возвращались в <предстартовый отсек>, не съев очередной порции пищи. Такая картина сохранялась до 8-х суток наблюдений, после чего у отдельных животных условные пищевые навыки выбора стороны подкрепления восстанавливались, по-видимому, за счет формирования новых мотивациогенных пейсмекеров [1].

Характерно, что при выработанных условнорефлекторных навыках определенную роль в их мобилизации у животных при разрушении инициативных гипоталамических мотивациогенных центров приобретают пусковые условные раздражители. Однако они мобилизуют в основном приобретенные поведенческие навыки, обеспечивающие этапные результаты целостной приспособительной деятельности без завершающего подкрепляющего результата. Чтобы адекватно оценить информацию, поступающую из внешней среды и ведущую субъекта к достижению конечного результата, необходимы тонические активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса.

Характерно, что для восприятия информации об объектах внешней среды уровень исходной доминирующей мотивации должен достичь определенного критического порога. Только в этом случае мотивированный соответствующей потребностью субъект начинает воспринимать информационную значимость соответствующих объектов внешнего мира, имеющих отношение к его исходной потребности. Примером этого являются наши эксперименты [26], показавшие, что накормленные кролики начинают реагировать на находящуюся перед ними пищу только в том случае, когда напряжение тока, раздражающего через вживленный электрод <центр голода> латерального гипоталамуса, достигает уровня, при котором происходит реакция активации ЭЭГ коры мозга. При подпороговых раздражениях латерального гипоталамуса, вызывающих возбуждение только лимбических структур мозга, наблюдается лишь ориентировочно-исследовательская реакция животных.

Мотивированный ведущей потребностью организм с помощью постоянно поступающей в ЦНС обратной афферентации постоянно <читает> поступающую информацию и оценивает ее с точки зрения удовлетворения или неудовлетворения исходной потребности. Доминирующая мотивация при этом выступает в виде своеобразного <фильтра> внешней информации.

Информационная значимость отдельных параметров внешних объектов существенно изменяется в зависимости от исходной потребности и мотивации субъектов. Так, при необходимости отопления помещения дерево оценивается с точки зрения его тепловых качеств. При наличии же потребности вырезания из дерева художественного произведения оцениваются уже другие параметры этого объекта: прочность, податливость для вырезания и т.д.

Роль эмоций в формировании "отпечатков действительности".

Мотивации вследствие распространения их возбуждений на лимбические структуры мозга тесно связаны с эмоциональными ощущениями.

По мнению П.К. Анохина [3], эмоции выступают в качестве своеобразных <пеленгов>, оценивающих потребности и их удовлетворение. Потребности, как правило, сопровождаются отрицательными эмоциональными ощущениями, а удовлетворение потребностей - положительными эмоциями. По мере неоднократного удовлетворения потребностей положительные эмоции подкрепления включаются в архитектонику акцептора результата действия и под влиянием доминирующей мотивации начинают опережающе предвидеться.

Эти процессы, по нашему мнению, составляют основу так называемого <эмоционального сознания>, которое проявляется при распространении мотивационных возбуждений к эмоциональным механизмам акцептора результата действия, оценивающим потребности и их удовлетворение.

Эту функцию в значительной степени берут на себя лимбические структуры мозга - <эмоциональный мозг> [49], хотя и кора больших полушарий принимает участие в формировании эмоциональных ощущений и их адекватной привязке к адаптивным поведенческим реакциям.

С помощью эмоций животные и человек постоянно оценивают окружающие их предметы и другие живые организмы.

Благодаря эмоциям внешний мир из <объекта> превращается в <субъект>, во внутреннее переживание личности. Чувственное переживание в свою очередь отражается в сознании и процессах мышления [43]. Формирование эмоционального сознания отчетливо прослеживается у ребенка. Когда он тянется к игрушке или следит глазами за перемещающимися предметами, положительные эмоции усиливаются сигналами, поступающими в мозг от проприоцепторов соответствующих мышц. Положительные эмоции в свою очередь закрепляют приобретаемые ребенком навыки общения с окружающим его миром. Уже у новорожденного яркие предметы или приятные звуки, связанные в первую очередь с родителями, вызывают приятные эмоциональные ощущения.

Путем эмоциональных ощущений, вызываемых посредством зрения, слуха, осязания и мышечных сокращений, ребенок обучается отличать предметы друг от друга, узнавать их, различать в предметах их свойства и взаимные отношения. При этом также особо важную роль играют положительные эмоции. Начиная с ранних стадий развития новорожденного каждое подкрепляющее воздействие, будь то разные стороны облика родителей, звуки, музыка, игрушки, цветы и т.д., вызывает у ребенка положительную эмоцию - улыбку. Положительные эмоции подкрепления отпечатываются на структурах акцептора результата действия и извлекаются доминирующей мотивацией по опережающему принципу при возникновении соответствующей потребности.

По мере знакомства с окружающими предметами у ребенка на основе чувственных ощущений формируется эмоциональное отношение к различным объектам окружающего мира и к своим внутренним состояниям. Чувственные ощущения ребенка связываются с мышечными движениями - сначала с общими, а потом с локальными.

Двигательные реакции не только помогают усиливать эмоциональные впечатления, но делают их более конкретными и точными. Они позволяют узнавать отношение и связь вещей окружающего мира и служат соединительным звеном между смежными впечатлениями на основе мышечного чувства, придавая им значение отношений в пространстве и времени. На основе взаимосвязи глаз, рук и ног при ходьбе с помощью мышечного чувства у ребенка формируются пространственные отношения. От чувственного восприятия он на эмоциональной основе переходит к представлениям, понятиям, символизациям. Внешние впечатления расчленяются в сознании ребенка на группы и ряды, отдельные их звенья и составные части по сходству их и смежности в пространстве и времени, а затем объединяются в образы.

На основе ощущений формируются целенаправленные действия. Особо значимы для формирования эмоциональной сферы детские игры. В играх ребенок ставит себе задачи и достигает их решения. В формулировании задач совершенствуется собственное Я, формируется самосознание.

Эмоциональные ощущения сопровождают любые формы обучения и в определенной степени руководят ими. Уже при обучении ходьбе ребенок в основном руководствуется эмоциональными ощущениями. При обучении, например, игре на музыкальном инструменте эмоциональные ощущения также играют императивную роль. Достижение результата всегда сопровождается положительной эмоцией и фиксирует соответствующую функциональную систему. Наоборот, недостижение результата сопровождается отрицательной эмоцией, порой даже слезами. Отрицательная эмоция может явиться причиной прекращения обучения, а иногда, напротив, стимулирует обучающегося к преодолению трудностей.

Для формирования оптимистической личности важно, чтобы любое обучение осуществлялось по отработанной эволюцией схеме: от потребности к ее удовлетворению. Именно в этом случае положительные эмоции, сопровождающие подкрепление, включаются в акцептор результата действия и начинают предвидеться при возникновении соответствующей потребности и активно направлять субъекта на ее удовлетворение.

По аналогии с температурной, осязательной и мышечной схемами тела на динамической структуре акцепторов результатов действия разных функциональных систем и при их взаимодействии формируются <эмоциональные> схемы действительности - эмоциональные стереотипы.

Оператором эмоциональных стереотипов в результате обучения становится своеобразный интеграл субъективного Я - отношение личности к своему состоянию и предметам и субъектам окружающего личность мира.

Эмоциональные стереотипы консервативны. Как правило, нахождение человека в привычной семейной или производственной <нише> субъективно приятно, успокоительно. Всякое нарушение эмоционального стереотипа субъективно неприятно.

Эмоциональные стереотипы определяют отношение человека к другим личностям, членам семьи, коллегам по работе, политическим лидерам, религиозным культам и т.д. С помощью эмоций человек и животные оценивают потребности и поведение других особей. Человек и животные через свои субъективные эмоциональные ощущения все время оценивают окружающий их мир: предметы, животных, людей. Оcoбенно ярко это проявляется в деятельности лектора, артиста, политического оратора и др. Эти процессы лежат и в основе эстетических удовольствий человека, например при созерцании балета, слушании музыки, совершении различных обрядов и т.п. Эстетическое удовольствие, как правило, более остро при повторных воздействиях факторов, вызывающих положительные эмоции.

Как известно, И.П. Павлов первым продемонстрировал значение подкрепления в механизмах образования условных рефлексов [20]. Ученый рассматривал подкрепление как самостоятельный сложный, например пищевой, оборонительный, безусловный рефлекс, строящийся на самостоятельной рефлекторной дуге, с которой в результате неоднократного взаимодействия устанавливается <временная связь> рефлекторной дуги условного раздражителя. До сих пор вслед за И.П. Павловым ведущая роль в обучении придается подкрепляющим факторам (пища, электрический ток и пр.). Однако, по-видимому, в механизмах обучения на основе подкрепления основная роль принадлежит не столько самому подкрепляющему фактору, сколько эмоциональному ощущению и формированию субъективных эмоциональных стереотипов. Близкие к этому представления высказаны C. Hull [46].

Импринтинговый механизм акцептора результата действия. Как известно, K. Lorenz [47] первым обнаружил феномен запечатления (импринтинг) у новорожденных птенцов. Он показал, что предметы окружающей среды, которые первыми предъявляются новорожденным, особенно его родителями, запечатляются в их памяти и определяют реакцию их следования за этими предметами. Однако K. Lorenz и его последователи, в частности Н. Тинберген [41], не ответили на вопрос: каковы интимные механизмы импринтинга и как долго в онтогенезе живых существ проявляется этот механизм?

С позиций общей теории функциональных систем явление импринтинга получило новую интерпретацию. В 1978 г. мы предложили импринтинговую гипотезу формирования акцептора результата действия, которую развили в ряде последующих публикаций [27-29].

Согласно импринтинговой гипотезе формирования акцептора результатов действия, при воздействии на организм результатов поведения их различные параметры посредством обратной афферентации запечатляются на соответствующих структурах акцептора результата действия в виде молекулярных энграмм.

Мы полагаем, что замыкание условнорефлекторных связей в процессе выработки условных рефлексов также осуществляется на вставочных нейронах, формирующих структуру акцептора результатов действия, к которым распространяются мотивационные и подкрепляющие возбуждения [36].

Справедливость этого положения подтверждают эксперименты В.А. Правдивцева [21]. Автор, регистрируя импульсную активность вставочных нейронов зрительной коры мозга, вырабатывал у кошек условнорефлекторную реакцию на сочетание электрического раздражения центрального конца перерезанного пирамидного тракта с электрокожным раздражением. Как показали опыты, уже после 8-10 сочетаний условного антидромного раздражения пирамидного тракта с электрокожным раздражением нейроны начинали реагировать на кондиционирующее воздейст-вие реакцией, характерной для электрокожного раздражения (рис. 2).

Все это указывает на то, что последующее ноцицептивное воздействие запечатляется в деятельности этих нейронов и воспроизводится кондиционирующим антидромным возбуждением пирамидного тракта.

Как известно, И.С. Бериташвили [8] обратил внимание на возможность формирования у животных образной памяти на события окружающего мира и особенно на те, которые связаны с удовлетворением их исходных потребностей.

В нашей совместной с А.Н. Бакурадзе публикации [7] показано, что образная деятельность в соответствии с теорией функциональных систем связана с первичным запечатлением свойств подкрепляющих раздражителей на структурах акцептора результата действия и последующим извлечением этих ранее запечатленных образов действительности доминирующей мотивацией.

Нами [31] в экспериментах обнаружено, что подкрепление существенно изменяет свойства генетического аппарата нейронов мозга, составляющих акцептор результатов действия соответствующих функциональных систем. После предварительного подкрепления у кроликов пищевых реакций при электрическом раздражении <центра голода> латерального гипоталамуса пищей, <центра страха> вентромедиального гипоталамуса путем предоставления животным возможности избежать этого раздражения, а также при реакциях самостимуляции перифорникальной области гипоталамуса у животных генетический аппарат нейронов мозга начинает экспрессировать белковые молекулы. Экспрессия этих молекул в отличие от необученных животных тормозится блокаторами синтеза белка, такими как циклогексимид, пуромицин, актиномицин С и др.

Установлено, что такими молекулами при пищевой реакции является пентагастрин, при оборонительной - брадикинин, при реакции самораздражения - АКТГ. Внутрижелудочковое введение указанных веществ, а также их микроионофоретическое подведение к отдельным нейронам мозга восстанавливали заблокированные циклогексимидом поведенческие реакции животных [35]. Антисыворотки к пентагастрину также блокировали пищевые реакции у кроликов при раздражении латерального гипоталамуса [30].

Характерно, что пентагастрин восстанавливал заблокированную циклогексимидом реакцию нейронов дорсального гиппокампа и сенсомоторной коры на антидромное раздражение пирамидного тракта [32]. Специальные опыты показали, что блокада молекулярных энграмм акцептора результата действия у крыс осуществляется также ингибиторами синтеза РНК - амидотимидином и азидотимизином [2].

Установлено [17], что в формировании молекулярных энграмм акцептора результата действия при оборонительном поведении у крыс участвуют негистоновые белки хроматина. Введение антител к определенным фракциям белков хроматина блокирует у животных предвидение обстановки, в которой им наносится ноцицептивное раздражение.

Эти и другие приведенные нами данные свидетельствуют о том, что подкрепление формирует на структурах акцептора результата действия молекулярные энграммы [38]. При последующем возникновении соответствующих потребностей эти энграммы активируются формирующимися на их основе доминирующими мотивациями (рис. 3).

Рис. 3. Схема формирования молекулярной энграммы акцептора результата действия под влиянием результата действия - подкрепления. Под влиянием подкрепления (фрагмент 2 рисунка) изначальный характер эффекторных белковых молекул, экспрессируемых геномом нейронов, вовлеченных в доминирующую мотивацию (на фрагменте 1 кружочки), меняется. После подкрепления нейроны начинают синтезировать эффекторные олигопептиды (на фрагменте 3 крестики), участвующие в организации соответствующего поведения. Синтез этих олигопептидов блокируется циклогексимидом и актиномицином D на разных стадиях. М - мотивациогенный центр гипоталамуса.