|
|
Ðèñ. 5. Ñòðóêòóðû, îáðàçóåìûå ñèñòåìîé ìèêðîòðóáî÷åê è
îðãàíèçóþùèõ èõ öåíòðîâ. À - ïàðàëëåëüíûå ìèêðîòðóáî÷êè
ðåñíè÷åê, ðàñòóùèå îò áàçàëüíûõ òåëåö ê ïîâåðõíîñòè
êëåòêè. Á - ìèêðîòðóáî÷êè ìèòîòè÷åñêîãî âåðåòåíà, ðàñòóùèå
íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó îò äâóõ öåíòðîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà ïîëþñàõ
âåðåòåíà. Íåêîòîðûå èç ìèêðîòðóáî÷åê ïðèêðåïëÿþòñÿ
ïëþñ-êîíöàìè ê îñîáûì ó÷àñòêàì (êèíåòîõîðàì) õðîìîñîì. Íà
ñõåìå äâå õðîìîñîìû â ìåòàôàçå, òî åñòü äî íà÷àëà ðàñõîæäåíèÿ
ê ïîëþñàì.
Èç êîðû
òèñà áûëî âûäåëåíî îñîáîå âåùåñòâî, òàêñîë,
äåéñòâèå êîòîðîãî íà ìèêðîòðóáî÷êè ïðîòèâîïîëîæíî äåéñòâèþ âåùåñòâ
ãðóïïû êîëõèöèíà: ìîëåêóëû òàêñîëà, ñâÿçûâàÿñü ñ ìèêðîòðóáî÷êàìè,
ïðåïÿòñòâóþò èõ äåïîëèìåðèçàöèè. Âñå òðóáî÷êè ñòàíîâÿòñÿ ñòàáèëüíûìè
è íå ìîãóò óêîðà÷èâàòüñÿ è èñ÷åçàòü. Âî âðåìÿ ìèòîçà îáðàáîòàííûå
òàêñîëîì êëåòêè ñî ñâåðõóñòîé÷èâûìè ìèêðîòðóáî÷êàìè íå ìîãóò
ðàçäåëèòüñÿ, òàê æå êàê îáðàáîòàííûå êîëõèöèíîì êëåòêè, ó êîòîðûõ
íåò ìèêðîòðóáî÷åê. Î÷åâèäíî, äëÿ íîðìàëüíîé ðàáîòû âåðåòåíà è,
âåðîÿòíî, ìíîãèõ äðóãèõ ñèñòåì ìèêðîòðóáî÷åê ñóùåñòâåííî íå òîëüêî
ïðèñóòñòâèå òðóáî÷åê, íî è èõ äèíàìè÷íîñòü, ïîñòîÿííûé ðîñò è
ðàñïàä. Âåùåñòâà, äåéñòâóþùèå íà ìèêðîòðóáî÷êè (âèíáëàñòèí, òàêñîë è
äðóãèå), øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â êëèíèêå ïðè õèìèîòåðàïèè íåêîòîðûõ
îïóõîëåé äëÿ îñòàíîâêè äåëåíèÿ îïóõîëåâûõ êëåòîê. Ñðåäè áåëêîâ,
ïðèêðåïëåííûõ ê ìèêðîòðóáî÷êàì, î÷åíü âàæíû ìîòîðíûå ìîëåêóëû -
äèíåèíû è êèíåçèíû (ðèñ. 6). Ýòè ìîëåêóëû îäíèì êîíöîì ïðèêðåïëÿþòñÿ
ñáîêó ê ìèêðîòðóáî÷êå è ìîãóò äâèãàòüñÿ ïî íåé, åñëè äîñòàâëÿòü èì
ýíåðãèþ â âèäå
ÀÒÔ. Ïðè ýòîì áîëüøèíñòâî âàðèàíòîâ
êèíåçèíà äâèãàåòñÿ ïî òðóáî÷êå ê åå ïëþñ-êîíöó, à âñå äèíåèíû - ê
ìèíóñ-êîíöó. Äðóãèì ïîëþñîì ìîëåêóëà äèíåèíà èëè êèíåçèíà ìîæåò
ïðèêðåïèòüñÿ ê ìåìáðàííûì îðãàíåëëàì èëè ê äðóãèì ìèêðîòðóáî÷êàì. Â
ðåçóëüòàòå ýòè ìîëåêóëÿðíûå ìîòîðû ìîãóò ñîâåðøàòü ìíîãî ðàçíûõ
òèïîâ äâèæåíèé.  æãóòèêå è ðåñíè÷êå ìîëåêóëû äèíåèíà, ïðèêðåïëÿÿñü
ê äâóì ñîñåäíèì ìèêðîòðóáî÷êàì, çàñòàâëÿþò ýòè ìèêðîòðóáî÷êè
ñêîëüçèòü îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà. Òàê êàê ñâîèìè îñíîâàíèÿìè
(ìèíóñ-êîíöàìè) ìèêðîòðóáî÷êè çàêðåïëåíû íà áàçàëüíûõ òåëüöàõ, òî
ñêîëüæåíèå ñîñåäíèõ ìèêðîòðóáî÷åê âåäåò ê òîìó, ÷òî æãóòèê
èçãèáàåòñÿ (ñì. ðèñ. 6). Âûçâàííîå ìîòîðàìè âçàèìíîå ñêîëüæåíèå
ìèêðîòðóáî÷åê, îòõîäÿùèõ îò ðàçíûõ ïîëþñîâ ìèòîòè÷åñêîãî âåðåòåíà,
ïî-âèäèìîìó, ïðèâîäèò ê ðàñõîæäåíèþ ýòèõ ïîëþñîâ â ïðîòèâîïîëîæíûõ
íàïðàâëåíèÿõ. Ñîåäèíÿÿñü ñ îðãàíåëëàìè, ìèêðîòðóáî÷êîâûå ìîòîðû
ìîãóò ïåðåìåùàòü ýòè îðãàíåëëû â êëåòêå. Â çàâèñèìîñòè îò òîãî,
êàêîé ìîòîð ðàáîòàåò, íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ áóäåò ðàçíûì: êèíåçèí
"ïîâåçåò" îðãàíåëëó ê ïëþñ-êîíöó ìèêðîòðóáî÷êè, òî åñòü ê ïåðèôåðèè,
äèíåèí - ê öåíòðó êëåòêè. Èíà÷å ãîâîðÿ, îðãàíåëëû â êëåòêå ìîãóò
"åçäèòü" ïî êëåòêå ïî îäíèì è òåì æå ðåëüñàì-ìèêðîòðóáî÷êàì òóäà è
îáðàòíî, ïîëüçóÿñü ðàçíûìè ìîòîðàìè.
Ðèñ. 6. Âçàèìîäåéñòâèÿ ìèêðîòðóáî÷åê (öèëèíäðû) ñ
ñîîòâåòñòâóþùèìè ìîòîðíûìè ìîëåêóëàìè. Ð - ìèêðîòðóáî÷êè
ðåñíè÷êè. Ìîëåêóëû äèíåèíà ïðèêðåïëåíû õâîñòàìè (ëèíèè) è
ãîëîâêàìè (÷åðíûå êðóæêè) ê ñîñåäíèì ìèêðîòðóáî÷êàì.
Ïåðåìåùåíèå ãîëîâîê âûçûâàåò ñãèáàíèå îáåèõ ìèêðîòðóáî÷åê. Ê,
Ä - äâèæåíèÿ îðãàíåëë (áîëüøèå êðóãè) ïðè ïîìîùè ìîëåêóë
êèíåçèíà (Ê) èëè äèíåèíà (Ä) âäîëü ìèêðîòðóáî÷êè â
ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ.
Ñåé÷àñ ñóùåñòâóþò çàìå÷àòåëüíûå ìèêðîñêîïû, ãäå êîíòðàñòíîñòü
èçîáðàæåíèÿ ñèëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ êîìïüþòåðíûõ
ïðîãðàìì. Òàêèå ïðèáîðû ïîçâîëÿþò äëèòåëüíî íàáëþäàòü çà äâèæåíèÿìè
îòäåëüíûõ îðãàíåëë â æèâîé êëåòêå. Ýòè íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî
îäíà è òà æå îðãàíåëëà, àêòèâíî äâèãàÿñü, òî èäåò ê ïåðèôåðèè
êëåòêè, òî âîçâðàùàåòñÿ îáðàòíî, íåðåäêî ìåíÿÿ íàïðàâëåíèå íåñêîëüêî
ðàç â ìèíóòó. ×òî îïðåäåëÿåò òàêóþ ñìåíó íàïðàâëåíèé? Îäíà èç
âîçìîæíîñòåé, êîòîðàÿ ñåé÷àñ àêòèâíî ïðîâåðÿåòñÿ, ñîñòîèò â òîì, ÷òî
íà îäíîé è òîé æå îðãàíåëëå ñèäÿò íåñêîëüêî ðàçíûõ ìîëåêóë-ìîòîðîâ,
ñïîñîáíûõ äâèãàòü ýòó îðãàíåëëó è ê öåíòðó è îò öåíòðà. Ýòè ìîòîðû
ìîãóò âêëþ÷àòüñÿ è ïåðåêëþ÷àòüñÿ ñïåöèàëüíûìè ðåãóëÿòîðàìè, íàïðèìåð
ôåðìåíòàìè, ïðèñîåäèíÿþùèìè ê ìîòîðíîé ãðóïïå ôîñôàòíûå ãðóïïû è
îòùåïëÿþùèìè ýòè ãðóïïû. Êðîìå ìèêðîòðóáî÷êîâûõ ìîòîðîâ, ñóùåñòâóþò,
êàê ìû óæå ãîâîðèëè, åùå ìèîçèíîâûå ìîëåêóëû, ñïîñîáíûå ïåðåâîçèòü
îðãàíåëëû âäîëü àêòèíîâûõ ìèêðîôèëàìåíòîâ. Êàêîâî ñîîòíîøåíèå ìåæäó
ýòèìè äâóìÿ âèäàìè òðàíñïîðòà â êëåòêå? Íåäàâíî ïðåäëîæåíî êðàñèâîå
ñðàâíåíèå: ìèêðîòðóáî÷êè, èäóùèå íà äàëüíèå ðàññòîÿíèÿ, ïîäîáíû
ñêîðîñòíûì øîññå, ïî êîòîðûì îðãàíåëëû áûñòðî ïåðåìåùàþòñÿ ìåæäó
öåíòðîì è ïåðèôåðèåé êëåòêè, òîãäà êàê ìèêðîôèëàìåíòû - ìåñòíûå
äîðîãè. Äîåõàâ ïî ìèêðîòðóáî÷êå äî íóæíîé îáëàñòè êëåòêè, îðãàíåëëà
ìîæåò ñìåíèòü ìîòîð è ïåðåñåñòü íà ìåñòíûé ìèêðîôèëàìåíò, íà êîòîðîì
äîåäåò òî÷íî äî ìåñòà íàçíà÷åíèÿ. Íàïîìíèì, ÷òî è ñàìè ðåëüñû, ïî
êîòîðûì åçäÿò îðãàíåëëû, ìèêðîòðóáî÷êè è ìèêðîôèëàìåíòû, ìîãóò
áûñòðî ìåíÿòü ñâîþ äëèíó è ïîëîæåíèå â ðåçóëüòàòå
ïîëèìåðèçàöèè-äåïîëèìåðèçàöèè. Òàêèì îáðàçîì, ðàñïðåäåëåíèå îðãàíåëë
â êëåòêå â êàæäûé äàííûé ìîìåíò ÿâëÿåòñÿ ñòàòèñòè÷åñêèì ðåçóëüòàòîì
ñî÷åòàíèÿ àêòèâíûõ ïåðåìåùåíèé ýòèõ îðãàíåëë ïî öèòîñêåëåòíûì ïóòÿì
è äèíàìèêè ñàìèõ ýòèõ ïóòåé.
ÏÐÎÌÅÆÓÒÎ×ÍÛÅ ÔÈËÀÌÅÍÒÛ Ýòî òðåòèé îñíîâíîé
êîìïîíåíò öèòîñêåëåòà, íàçâàííûé òàê ïîòîìó, ÷òî åãî íèòè ïî
äèàìåòðó (8 - 10 íàíîìåòðîâ) ìåíüøå, ÷åì ìèêðîòðóáî÷êè, íî áîëüøå,
÷åì ìèêðîôèëàìåíòû. Ýòè íèòè ìíîãî÷èñëåííû â öèòîïëàçìå áîëüøèíñòâà
êëåòîê; ïî-âèäèìîìó, îíè ðàñòóò èç ìíîãèõ öåíòðîâ, íî ýòîò âîïðîñ
åùå îêîí÷àòåëüíî íå ðåøåí. Ïðîìåæóòî÷íûå ôèëàìåíòû - î÷åíü ïðî÷íûå
ñòðóêòóðû: ðàçíûìè ýêñòðàãèðóþùèìè ñîëåâûìè ðàñòâîðàìè ìîæíî óäàëèòü
èç êëåòêè âñå åå êîìïîíåíòû, à ñåòü ïðîìåæóòî÷íûõ ôèëàìåíòîâ
ñîõðàíÿåòñÿ, ïîêà ìû íå ïðèìåíèì ñâåðõñèëüíûå äåíàòóðèðóþùèå àãåíòû,
íàïðèìåð êîíöåíòðèðîâàííûé ðàñòâîð ìî÷åâèíû. Äðóãîå îòëè÷èå ýòèõ
ôèëàìåíòîâ îò äðóãèõ öèòîñêåëåòíûõ íèòåé: èõ ìîíîìåðû ëåãêî
ïîëèìåðèçóþòñÿ, íî ñ áîëüøèì òðóäîì äåïîëèìåçèðóþòñÿ, ïîýòîìó â
êëåòêå ñâîáîäíûõ ðàñòâîðåííûõ ìîíîìåðîâ ïî÷òè íåò. Âïðî÷åì, êîãäà
ýòî íåîáõîäèìî, êëåòêà ëåãêî ïåðåñòðàèâàåò ñâîþ ñèñòåìó ìåæóòî÷íûõ
ôèëàìåíòîâ. Íàïðèìåð, ïðè ìèòîçå âñå ôèëàìåíòû ðàñïàäàþòñÿ íà
ôðàãìåíòû, ïî-âèäèìîìó, â ðåçóëüòàòå òîãî, ÷òî ñïåöèàëüíûé ôåðìåíò
ïðèñîåäèíÿåò ê èõ ìîíîìåðàì ôîñôàòíûå ãðóïïû. Ïîñëå ìèòîçà ôèëàìåíòû
áûñòðî âîñòàíàâëèâàþòñÿ. Çàãàäêîé îñòàåòñÿ âîïðîñ î òîì, ïî÷åìó â
ðàçíûõ òêàíÿõ ýòè ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûå ôèëàìåíòû ïîñòðîåíû èç
ðàçíûõ áåëêîâ (ñì. âûøå). Îñîáåííî âåëèêî ðàçíîîáðàçèå áåëêîâ
ìåæóòî÷íûõ ôèëàìåíòîâ ýïèòåëèàëüíûõ òêàíåé, êåðàòèíîâ â êàæäîé
êëåòêå. Âûäåëåíî óæå áîëåå 30 êåðàòèíîâ, êîìáèíèðóþùèõñÿ ïî äâà òèïà
â êàæäîé êëåòêå. Ðàçíûå íàáîðû êåðàòèíîâ èìåþòñÿ â ðàçëè÷íûõ òèïàõ
ýïèòåëèåâ è äàæå â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ îäíîãî ýïèòåëèÿ. Íàïðèìåð, â
ýïèòåëèè êîæè, ïîêðûâàþùåì ëàäîíè è ïÿòêè ÷åëîâåêà, îáíàðóæåí îñîáûé
êåðàòèí (N 9), êîòîðîãî íåò â ýïèòåëèÿõ äðóãèõ ó÷àñòêîâ êîæè èëè
êàêèõ-ëèáî èíûõ òêàíåé. Íå îäèíàêîâû ïî áåëêîâîìó ñîñòàâó è
ïðîìåæóòî÷íûå ôèëàìåíòû (íåéðîôèáðèëëû) ðàçíûõ òèïîâ íåðâíûõ
êëåòîê. Âîïðîñ î ôóíêöèÿõ âñåõ ýòèõ ôèëàìåíòîâ ñîâåðøåííî íåÿñåí.
Íàèáîëåå âåðîÿòíàÿ ãèïîòåçà: ïðîìåæóòî÷íûå ôèëàìåíòû óêðåïëÿþò
êëåòêè è òêàíè ìåõàíè÷åñêè, äåëàþò èõ áîëåå ïðî÷íûìè. Âñïîìíèì, ÷òî
êîæà ïÿòêè è ëàäîíè èñïûòûâàåò ðàçíóþ íàãðóçêó è, âîçìîæíî, ÷òî
ìîëåêóëÿðíûå ðàçëè÷èÿ êåðàòèíîâ äåëàþò ôèëàìåíòû ëó÷øå
ïðèñïîñîáëåííûìè ê ðàçíûì íàãðóçêàì. Ñèëüíûì àðãóìåíòîì â ïîëüçó
ìåõàíè÷åñêîé ðîëè ïðîìåæóòî÷íûõ ôèëàìåíòîâ ÿâëÿþòñÿ íîâûå äàííûå î
òîì, ÷òî îñíîâîé íåêîòîðûõ íàñëåäñòâåííûõ êîæíûõ áîëåçíåé, ïðè
êîòîðûõ ðåçêî ñíèæàåòñÿ ïðî÷íîñòü êîæíîãî ýïèòåëèÿ, ÿâëÿþòñÿ ìóòàöèè
ãåíîâ îïðåäåëåííûõ êåðàòèíîâ.  ÷àñòíîñòè, ïðè ìóòàöèÿõ óïîìÿíóòîãî
âûøå êåðàòèíà N 9, ñïåöèôè÷íîãî äëÿ ïÿòêè è ëàäîíè, íàðóøàåòñÿ
ïðî÷íîñòü êîæè èìåííî â ýòèõ ó÷àñòêàõ. Îäíàêî ìíîãèå äðóãèå ïîïûòêè
âûÿñíèòü ðîëü ïðîìåæóòî÷íûõ ôèëàìåíòîâ äàëè îáåñêóðàæèâàþùèå
ðåçóëüòàòû. Íàïðèìåð, íåäàâíî ãðóïïà èññëåäîâàòåëåé ìåòîäàìè ãåííîé
èíæåíåðèè ïîëó÷èëà ëèíèþ ìûøåé, ó êîòîðûõ èç ãåíîìà áûë óäàëåí ãåí
âèìåíòèíà, áåëêà, èç êîòîðîãî ñäåëàíû ïðîìåæóòî÷íûå ôèëàìåíòû âî
âñåõ êëåòêàõ êîñòåé, õðÿùà, ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, êëåòîê êðîâè è
êîñòíîãî ìîçãà. Òàêèå "áåçâèìåíòèíîâûå" ìûøè ðàçâèâàëèñü ñîâåðøåííî
íîðìàëüíî, è ðàçíîîáðàçíûå ïðîáû íà ñòðîåíèå è ôóíêöèè ðàçíûõ òêàíåé
íå îáíàðóæèëè ó íèõ íèêàêèõ äåôåêòîâ. Çà÷åì æå â ñòîëü ìíîãèõ
êëåòêàõ ñóùåñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå âèìåíòèíîâûå ôèëàìåíòû? Âåðîÿòíî,
îíè èãðàþò êàêóþ-òî âàæíóþ ðîëü, íî ìû ñåãîäíÿ åùå íå ïðèäóìàëè
ýêñïåðèìåíò, êîòîðûé âûÿâèë áû ýòó ðîëü.
ÖÈÒÎÑÊÅËÅÒ - ÁÎËÜØÅ, ×ÅÌ ÑÊÅËÅÒ Êòî ïåðâûé
óïîòðåáèë òåðìèí "öèòîñêåëåò"? Åùå â íà÷àëå âåêà ðóññêèé áèîëîã Í.Ê.
Êîëüöîâ íà îñíîâàíèè áîëüøîé ñåðèè îïûòîâ ïî èçó÷åíèþ ñâîéñòâ
æãóòèêîâ ñïåðìàòîçîèäîâ ïðèøåë ê âûâîäó î òîì, ÷òî â êëåòêå åñòü
ñêåëåòíûå ñòðóêòóðû. Îäíàêî òåðìèí "öèòîñêåëåò" ðàñïðîñòðàíèëñÿ
øèðîêî ëèøü â ïîñëåäíèå äâà äåñÿòèëåòèÿ. Ïåðâîíà÷àëüíî
ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî öèòîñêåëåòíûå íèòè ÿâëÿþòñÿ îïîðíûì êàðêàñîì
êëåòêè, åå ñêåëåòîì. Öèòîñêåëåò íåñîìíåííî âûïîëíÿåò ýòó ðîëü, íî
ýòî ëèøü îäíà èç ìíîãèõ ôóíêöèé ýòèõ ñòðóêòóð â êëåòêå. Êàê ìû
âèäåëè, öèòîñêåëåò, îñîáåííî àêòèíîâûé, ÿâëÿåòñÿ äâèãàòåëüíûì
àïïàðàòîì êëåòîê, à òàêæå àïïàðàòîì îðãàíåëë, â ÷åì-òî àíàëîãè÷íûì
ñèñòåìå êðîâîîáðàùåíèÿ ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà. Äàííûå î
ñòåðåîöèëèÿõ èëëþñòðèðóþò ðîëü öèòîñêåëåòà â âîñïðèÿòèè êëåòêîé
ñèãíàëîâ èç âíåøíåãî ìèðà. Â ñëåäóþùåé ñòàòüå ìû ðàçáåðåì
ýêñïåðèìåíòû, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î òîì, ÷òî öèòîñêåëåò, íàðÿäó ñ
êëåòî÷íîé ìåìáðàíîé, èãðàåò êëþ÷åâóþ ðîëü â îáîáùåíèè è çàïîìèíàíèè
ðåçóëüòàòîâ ðåàêöèé íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ è â îïðåäåëåíèè ïîâåäåíèÿ
êëåòêè. Ýòó ôóíêöèþ ìîæíî ñðàâíèòü ñ äåÿòåëüíîñòüþ ìîçãà. Âñå ýòè
ìíîãîîáðàçíûå ôóíêöèè öèòîñêåëåò âûïîëíÿåò, ñîâåðøàÿ ðåîðãàíèçàöèè
äâóõ òèïîâ: à)
ïîëèìåðèçàöèþ è
äåïîëèìåðèçàöèþ öèòîñêåëåòíûõ íèòåé è á)
ñîâåðøàåìûå ñ ïîìîùüþ
ìîëåêóëÿðíûõ ìîòîðîâ äâèæåíèÿ îäíèõ íèòåé
îòíîñèòåëüíî äðóãèõ è íèòåé îòíîñèòåëüíî îðãàíåëë. Ýòè
ðåîðãàíèçàöèè, èìåþùèå áåñêîíå÷íîå ÷èñëî âàðèàíòîâ, ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé
óíèêàëüíîé ïîäâèæíîé àðõèòåêòóðû êëåòêè, â êîòîðîé ñòàáèëüíîñòü
óäèâèòåëüíî ñî÷åòàåòñÿ ñ äèíàìè÷íîñòüþ.
ïðîäîëæåíèå
II.
ÖÈÒÎÊËÅÒ, ÑÏÎÑÎÁÍÛÉ
×ÓÂÑÒÂÎÂÀÒÜ È ÇÀÏÎÌÍÈÒÜ.
|
|
|