|
Синапс (греч. synapsis
соприкосновение, соединение) — специализированная зона контакта между отростками
нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая
передачу информационного сигнала. Морфологически синапс образован контактирующими
мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток,
называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, —
постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны
синапс подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Последние
в зависимости от места их расположения разделяют на аксодендритические,
аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритические. Наиболее сложно
устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной концевой
пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические
контакты со специализированной мышечной мембраной. Отдельные нейроны могут иметь
множество синаптических контактов с другими клетками.
Рис. 1. Синаптические контакты нейрона: синаптические
бляшки (2) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на
дендритах (4) и соме (1) постсинаптического нейрона; 3 — аксон нейрона.
По способу передачи возбуждения с пресинаптической на постсинаптическую
мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы) синапсы. В
синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и постсинаптической
мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое
вещество-передатчик — медиатор.
Химические синапс часто обозначают по названию медиатора (например, холинергические,
адренергические, серотонинергические и т.п.). В эфапсе пре- и постсинаптические
мембраны плотно соприкасаются и возбуждение передается посредством
электрического тока. В зависимости от изменения биопотенциала постсинаптической
мембраны различают синапсы деполяризующие, или возбуждающие, и гиперполяризующие, или
тормозные.
Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических
синапсах. В синапсе можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование
медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора
из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие
медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с
последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного
медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.
Биологически активные вещества, выполняющие функцию медиаторов, делят на
несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят ацетилхолин, адреналин и
норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты глицин и глутаминовую,
аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты. Отдельно выделяют
нейропептиды: вещество П, энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную роль могут
выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии с принципом
Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях один и тот же
медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду медиатора:
холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические (см. Нейросекреции). Синтез нейромедиаторов
осуществляется как в соме нейрона с последующим аксонным транспортом, так и
непосредственно в пресинаптических окончаниях аксона, где медиатор
концентрируется в везикулах, или синаптических пузырьках.
|
Рис. 2. Межнейрональный синапс: 1 — нервное волокно
(аксон); 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель; 4 —
хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — постсинаптическая мембрана;
6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия. |
В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит
случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и
выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы.
Например, установлено, что в синапсах млекопитающих квант классического медиатора
ацетилхолина насчитывает 4×102—4×104 молекул.
Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с хеморецепторами
постсинаптической мембраны (рис. 2) и приводит к возникновению
миниатюрного постсинаптического потенциала. Приходящий к пресинаптическому
окончанию потенциал действия в несколько раз увеличивает количество выделяемого
в синаптическую щель медиатора. Взаимосвязь между потенциалом действия
пресинаптической мембраны и процессом выделения медиатора из везикул в
синаптическую щель обеспечивается ионами Са++. Выделяющийся в
синаптическую щель медиатор взаимодействует с различными хеморецептивными
участками на постсинаптической мембране (см. Рецепторы). Роль мембранных, или
клеточных, рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью
«узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. В этом
процессе большое значение придается системе аденилатциклаза-циклический АМФ.
Предполагается, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком
аденилатциклазы приводит к образованию циклического АМФ с последующим повышением
активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки. Вследствие этого
интенсифицируется фосфорилирование белков, белковые молекулы подвергаются
конформационным изменениям и происходит активация специальных ионных каналов
мембраны. При увеличении проницаемости постсинаптической мембраны для ионов
натрия, калия и хлора возникает ее деполяризация, регистрируется возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП). При увеличении проницаемости лишь для ионов
калия и хлора мембрана гиперполяризуется и регистрируется тормозный
постсинаптический потенциал (ТПСП). ВПСП могут суммироваться, и при достижении
величины деполяризации мембраны критического уровня генерируется потенциал
действия. ТПСП тормозит генерацию потенциала действия, уменьшая суммарную
величину ВПСП.
Основные физиологические свойства синапса обусловлены механизмом передачи
возбуждения. Наличие пресинаптической мембраны с медиатором и хеморецепторов на постсинаптической
мембране обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения. Время освобождения
медиатора из везикул при экзоцитозе, диффузия медиатора через синаптическую
щель, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической
мембраны и формирование потенциала действия создают так называемую синаптическую
задержку в передаче возбуждения через синапс. Ее продолжительность для теплокровных
животных составляет 0,2—0,5 мс. Величина синаптической задержки указывает
на низкую лабильность синапсов по сравнению с нервными волокнами и мышцами. В связи с
этим синапс легко утомляется. Наличие специфических хеморецептивных участков на
постсинаптической мембране делает синапс высокочувствительным к биологически
активным веществам. Хеморецептивные зоны часто являются точкой приложения как
лекарственных средств, так и различных токсических веществ.
Синапс (synapsis; греч.
«соприкосновение», «соединение») — специализированная структура, обеспечивающая
передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку или мышечное
волокно, а также с рецепторной клетки на нервное волокно.
Синапс адренергический
(s. adrenergica) — Синапс, в котором медиатором является норадреналин.
Синапс аксо-аксональный
(s. ахо-axonalis, LNH) — Синапс между двумя аксонами.
Синапс аксодендритический
(s. axodendritica, LNH) — Синапс между аксоном одного нейрона и дендритом другого.
Синапс аксомышечный
(s. axomuscularis, LNH) — см. Синапс
нервно-мышечный.
Синапс аксосоматический
(s. axosomatica, LNH) — Синапс между аксоном одного нейрона и телом другого.
Синапс аксоэпителиальный
(s. axoepithelialis, LNH; син. Синапс нейросекреторный) — синапс между секреторным
нервным волокном и гландулоцитом.
Синапс возбуждающий —
синапс, в котором в результате деполяризации постсинаптической мембраны
генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал.
Синапс дендро-дендритический
(s. dendrodendritica, LNH) — синапс между дендритами двух или нескольких нейронов.
Синапс межнейронный
(s. Interneuronalis, LNH) — общее название синапс между какими-либо элементами двух
нейронов.
Синапс нейромускулярный —
см. Синапс нервно-мышечный.
Синапс нейросекреторный
(s. neurosecretoria) — см. Синапс
аксоэпителиальный.
Синапс нервно-мышечный
(s. neuromuscularis; син.: аппарат нервно-мышечный, бляшка двигательная —
устар., бляшка моторная — устар., нервно-мышечное соединение, синапс
аксомышечный, синапс нейромускулярный) — синапс между аксоном мотонейрона и
поперечно-полосатым мышечным волокном.
Синапс тормозный —
1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор,
гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение
тормозного постсинаптического потенциала;
2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.
Синапс холинергический
(s. cholinergica) — синапс, в котором медиатором является ацетилхолин. - физиология -
психология
(А - В) (Г - З) (И - Л) (М - О) (П - С) (Т - Я)
|
|
|