физиологии нервной системы, Анохин

АНОХИН ПЕТР КУЗЬМИЧ
ПРОБЛЕМА ЦЕНТРА И ПЕРИФЕРИИ
СОВРЕМЕННОЙ ФИЗИОЛОГИИ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1935 год

ЛАБОРАТОРИЯ ПРОСТРАНСТВ
galactic.org.ua
ЧЕЛОВЕК

ПЕРВАЯ ЧАСТЬ

 


Одним из характернейших штрихов современной физиологии является попытка подвергнуть критике громадный эмпирический материал, полученный главным образом на пути аналитического исследования, и создать синтетическую картину сложных динамических процессов, протекающих в целом организме.

 
 


 1 

 2 

 

                 Взамен существующих грубых механических схем, пытающихся объяснить динамику жизненного процесса, в мировой литературе выставляются самые разнообразные синтетические концепции, в большинстве случаев имеющие явно виталистические тенденции.
Так, например, недавно была выдвинута теория органицизма (organismic theory), которая делает попытку обнять все многообразие отдельных физиологических проявлений под углом зрения координирующих влияний организма как целого. Горячим защитником и даже, пожалуй, основателем этой теории является Ritter. В своей книге «Organismic conception etc» он пытается проанализировать влияние организма как высшего синтеза на частные проявления его функции и приходит к выводу, что фактически мы не можем найти ни одного физиологического заявления, которое могло бы быть рассматриваемо изолированно. Все появления связаны организмом как целым и протекают под его постоянным контролем. Кроме этого направления, в последнее время в американской литературе стало пользоваться успехом течение, известное под названием «холизма» (от английского слова whole).

Обнимая более широкие проблемы органических и неорганических процессов, холизм также стремится заменить господство аналитизма в естествознании господством целостного проявления всех процессов природы. Несомненно, в этих тенденциях есть положительные стороны, заключающиеся в естественной реакции против когда-то бывшего революционным механистического представления о физиологических процессах. Но в них имеется такой большой крен в сторону виталистического понимания целостности, что уже теряется правильная пропорция между анализом и синтезом, а сам синтез вырастает при этом в некоторый категорический императив, сближающийся с энтелехией.

В области физиологии нервной деятельности в последние годы выдвинут был также ряд точек зрения, которые направлены в сторону пересмотра господствующей до настоящего времени рефлекторной теории и замены ее более комплексными представлениями. Все эти представления области нервной деятельности являются по сути дела только разновидностями гештальтной теории, которая в настоящее время начинает проникать во все виды исследования биологических явлений. Сторонниками этой теории в  физиологии нервной деятельности являются по преимуществу американские и немецкие неврологи, и некоторые из них известны читателю по  переводам их статей, появившимся недавно в нашей печати (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Общее влияние их на судьбу современной неврологии отмечалось неоднократно в ряде статей; в настоящем же очерке указанные работы будут рассмотрены главным образом в связи с попытками авторов объединить центральные и периферические факторы нервной деятельности в единый комплекс.

Эти попытки помогают нам выйти за пределы традиционной теории центров при объяснении сложных комплексов нервной деятельности и построить мировоззрение на базе постоянной взаимной связи центральных и периферических процессов. В этой новой постановке проблемы воспринимающие периферические аппараты и рабочие ответные органы составляют вместе с центральной нервной системой динамическое единство, в котором только для отдельных случаев можно с определенностью говорить о доминировании того или другого.

Естественно, что, вводя в систему нервной деятельности постоянную регулирующую и интегрирующую роль периферических аппаратов, эта новая точка зрения в значительной степени порывает с традиционным признанием прерогативы центральной нервной системы в регуляции нервной деятельности.

Такая перестройка точки зрения на нервную деятельность совершенно изменяет позиции исследователей во всех областях неврологии, меняет самые перспективы исследования и требует широкого ознакомления с рядом пограничных проблем. Вот почему отказ от теории центров, в значительной степени простой и схематичной, а потому удобной для манипулирования, происходит весьма медленно и неохотно. Положение вещей в значительной степени усугубляется и тем, что по сути дела мы не имеем на сегодняшний день какой-либо определенной, всеми признанной формулировки понятия центра. Такое положение вещей является странным, если принять во внимание, что о нервных центрах все начинают говорить уже со студенческой скамьи. В дальнейшем, однако, настолько свыкаются с этим не имеющим точного содержания словом, что уже редко кто задается целью установить его отношение к накапливающимся фактам нервной деятельности.

Постановка проблемы центра и периферии, а вместе с этим и более определенная формулировка этих понятий была дана впервые несколько лет назад Bethe (1931). Умело подобрав грандиозный экспериментальный и клинический материал, полученный на протяжении полустолетия разными авторами и в разных направлениях, он свел его в стройную систему, придав ему определенный смысл, которого часто не видели и сами исследователи. Советский читатель уже знаком с общей принципиальной позицией Bethe по его статье, напечатанной в одном из номеров журнала «Успехи современной биологии». В настоящей статье я ставлю перед собой задачу придать более развернутый вид этой проблеме, углубить ее физиологическую аргументацию на основании главным образом экспериментов моих сотрудников и попытаться понять эту проблему в свете онто- и филогенетического развития взаимоотношений центральных и периферических процессов.


 физиология нервной деятельности
Архитектура взаимосвязей между ячейками нейронов человека (увеличение 1000 раз)
 

ЦЕНТР И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА
Прежде чем подойти ближе к тем динамическим представлениям, которые возникают в настоящее время под влиянием ряда новейших экспериментов, мы попытаемся дать более или менее точную расшифровку того, что обычно понимается под «центром» сторонниками точной локализации нервных функций.

Говоря о центрах, в первую очередь подразумевают те нервные образования, которые являются в полном смысле слова мозговыми концами различных периферических нервных стволов. Эти нервные стволы являются непосредственной связью любого периферического органа, воспринимающего или эффекторного, с ганглиозными элементами, которые могут лежать в различных отделах центральной нервной системы.

В качестве примера таких центров могут быть приведены центры отдельных мышц, центр блуждающего нерва, центры спинного мозга, воспринимающие кожные раздражения, и т. д. Эти центры, так сказать, в первой и последней инстанции осуществляют связь центральной нервной системы с периферией, они первыми принимают на себя все воздействия внешних и внутренних раздражений на организм («representant» по Uexkuhl) и они же принимают на себя в окончательном виде всякий нервный импульс, какой бы сложности он ни был и какой бы комплексный путь он до того ни прошел («конечный путь» по Sherrington). Как это следует из приведенных формулировок, эти центры первой степени наиболее зависимы от периферических органов и наиболее постоянно осуществляют свое влияние на них.

Но описанные центры, являясь входными и выходными воротами для разнообразных циркулирующих по центральной нервной системе импульсов, связаны между собой через целый ряд промежуточных нервных образований, в которых циркуляция нервного импульса благодаря их многосторонним связям представляется особенно комплексной. Эти промежуточные нервные образования, к которым относятся преимущественно подкорковые образования и кора, с точки зрения теории центров усложняют течение нервного процесса и нервные проявления организма только благодаря своему суммарному функционированию. В каждый же отдельный момент и в разные моменты функционирования, как бы ни был сложен наличный комплекс возбуждения, отдельные центры, входящие в этот комплекс, никогда не теряют своей специфичности. В наиболее схематической форме эта точка зрения выражена в положении, что любой сложный нервный акт представляет собой сумму и взаимовлияние отдельных рефлекторных дуг. Совершенно очевидно, что, несмотря на видимую вариабельность поведения животного и человека, приведенная точка зрения вводит некоторую предопределенность в степень и характер участия отдельных центров. Свойства этих центров, как бы ни были сложны их комбинации с точки зрения теории локализации, строго анатомически фиксированы. Изменяемость и образование нового вида функционирования нервной системы, как это, например, проявляется при образовании условного рефлекса, не исключает приведенных положений теории центров, ибо объясняется только как новое замыкание между вполне предопределенными нервными центрами.

Из сказанного ясно, что если нервные центры всегда сохраняют свои Специфические свойства, то и те ассоциационные волокна, которые осуществляют соединения между ними, в значительной степени отражают ту же специфичность. Они несут всегда только такого типа возбуждения, которые образуются в соединяемых ими центрах.

Из этих положений естественным образом вытекает, что все многообразие деятельности центральной нервной системы есть результат многообразия соединений, взаимоисключений и т. д. отдельных нервных центров и их связей без потери ими своей специфичности. 

Функциональная специфичность определенных нервных образований есть изначальное свойство, которое ни при каких условиях не изменяется. Вот те основные положения, которых обязательно придерживаются, сознательно или бессознательно, каждый клиницист и нейрофизиолог, стоящие на строго локализационной точке зрения.

В дальнейшем мы постараемся дать оценку этой позиции под углом зрения современных данных, сейчас же необходимо сделать разбор самих методов, с помощью которых устанавливались основные положения теории центров.

В середине прошлого столетия, когда достижения естественных наук открывали одну за другой новые стороны деятельности организма, когда технические усовершенствования давали возможность расчленить любое из органических проявлений на более подробные детали, — в это время особенного расцвета в отношении мозга достигли методы раздражения и экстирпации. С точки зрения аналитических тенденций эти методы давали как будто точное указание на наличие в центральной нервной системе того или иного центра.

В самом деле, мы знаем, что раздражение определенной зоны в коре дает сокращение определенных групп мускулатуры, достигающее особенной изолированности у приматов и человека, а экстирпация, положим, затылочной области приводит к устранению способности различать и даже воспринимать зрительные воздействия. С развитием гистологических методов и электрофизиологической техники стало возможным применять новые опознавательные признаки к отдельным локализованным центрам.

Метод изучения миелогенеза позволил точно установить, что определенные комплексные нервные образования миелинизируются одновременно, совместно и часто изолированными островами. Этот метод подчеркивает определенную локализацию нервных центров (Догель, Langwoursy). Запись электрических колебаний в коре головного мозга с помощью осциллографа, примененная в последнее время, как будто убеждает нас в том, что определенные корковые зоны имеют вполне специфическую кривую электрических колебаний.

Всякий раз, когда функционирует какой-либо воспринимающий аппарат, зона, соответствующая ему в коре, проявляет «электрические возмущения», характер которых имеет точные границы, соответствующие как физиологическим, так и цитоархитектоническим свойствам этой зоны (С. А. Саркисов).

В последнее время в лаборатории проф. А. Г. Гурвича найден еще один весьма интересный способ характеристики нервного процесса, а вместе с тем и его локализации. Оказалось, что нервный импульс определенного качества и определенной интенсивности, будь это в периферическом нерве или в головном мозге, имеет вполне определенный митогенетический эффект, воспринимающийся дрожжевыми клетками. Как известно, лаборатория проф. А. Г. Гурвича нашла способ благодаря спектральному анализу качественно характеризовать этот митогенетический эффект. В отношении центральной нервной системы было показано, что раздражение оптического нерва дает различного качества спектры в n. Optiki, зрительном бугре и в оптической зоне коры.

Таким образом, в митогенетическом эффекте можно видеть могучее средство характеристики процесса возбуждения, «оставляющее по своей чувствительности и в особенности по своей физиологичности далеко за собой методы современной биохимии» (А. Г. Гурвич, 1934).

Вот такой арсенал средств и методов, которыми располагает современное естествознание для установления локализации нервных центров. Безусловно, нельзя отрицать значимости этих методов для обнаружения той или иной закономерности нервного процесса, но несомненно также и то, что они должны быть расценены только в тех пределах, в каких они могут помочь разрешению проблемы локализации. Между тем эти методы несомненно переоценены сторонниками теории нервных центров.

Если мы при раздражении какого-либо участка, положим коры, получаем тот или иной моторный эффект на периферии, то это никак не может быть истолковано в том смысле, что мы нашли двигательный центр, координирующий сложные моторные акты. Зона пирамидных клеток является дли нервного импульса выходом на двигательные сегменты, т. е. до некоторой степени, выражаясь языком Шеррингтона, «чеком на предъявителя», хотя это выражение он употребляет в отношении спинного мозга.

Поэтому возбуждение какой-либо группы клеток может быть проявлением только результатов сложного комплексирования нервных процессов, протекающих до них, но никак не показателем конструирования целого двигательного акта. Несомненно, эта непосредственная связь двигательной зоны с эффекторным двигательным аппаратом очень помогает, например, невропатологу точно диагностировать очаг разрушения, но все же это есть только разрушение КОНЕЧНОГО ЗВЕНА в сложной картине циркуляции нервного импульса и ничего больше. Именно поэтому вся диагностика Органических нарушений центральной нервной системы и пользуется «включительно конечным двигательным звеном (движение конечностей, глазодвигательная функция, глотание и т. д.).

Точно так же метод экстирпации дает не больше, чем метод раздражения. Если экстирпация, положим, зрительной области у животного ведет к полной или частичной потере зрения, то из этого еще совершенно не значит, что мы исключили «зрительный центр». Bethe правильно замечает, что, несмотря на то что при перерезке оптического нерва устраняется целиком зрительная функция, никому в голову не придет утверждать, что в оптическом нерве помещается «зрительный центр», а между тем по отношению к зрительной области коры такое заключение делают большинство физиологов.

Удаляя зрительную область, мы удаляем первую инстанцию в Циркуляции воспринятого импульса по центральной нервной системе, и поэтому естественно, что мы и не видим в дальнейшем никаких обычных показателей этой циркуляции (движение, секреция и т. д.).

Таким образом, в случае конечной эффекторной области и в случае Начальной воспринимающей мы производим перерыв циркуляции Нервного импульса на крайних его звеньях, тесно связанных с периферическими органами, — именно только так и могут быть оцениваемы все эксперименты, произведенные как методом раздражения. так и методом экстирпации.

Исходя из этих соображений, можно уже соответствующим образом расценивать и другие показатели локализации, как, например, электроцереброграмму, митогенетический эффект и миелинизацию. Если при раздражении сетчатки глаза в зрительной области коры могут быть записаны электрические колебания, отличные от таковых в других областях, то это говорит только о том, что зрительная область имеет более интимное, более близкое отношение к прохождению светового импульса, чем другие области.

Конечно, осциллограмма может помочь нам дифференцировать участие отдельных частей мозга в какой-либо функции, очертить более или менее точно границы отдельных зон, но это не значит установить локализацию определенной комплексной функции.

Точно так же миелинизация, представляя собой не только показатель функционирования системы, но и отчасти биологические перспективы данного организма (overgrow по Koghill), может говорить скорее о преимущественной циркуляции нервного импульса в данной стадии онтогенетического развития. Кроме того, хотя Langwoursy и настаивает на определенном параллелизме между началом функции нервной ткани и процессом ее миелинизации, все же в последнее время раздаются голоса, указывающие, что такой параллелизм чрезвычайно относительный и ни в коем случае не может служить каким-либо аргументом в пользу локализации функции (Anguio-Gonsalez, 1932).

Все сказанное в одинаковой мере относится к митогенетическому показателю: он служит показателем того, какие качественные изменения претерпевает нервный импульс при его циркуляции по отдельным участкам центральной нервной системы, но не может хоть сколько-нибудь помочь в констатировании центров, локализующих и организующих ту или иную комплексную функцию.

Подытоживая все эти рассуждения по поводу методов изучения нервных центров, мы должны сказать, что в основном они всегда имеют дело или с усилением функции в конечном звене, или, что чаще всего, с перерывом хода возбуждения в каком-либо из многочисленных пунктов комплексного нервного импульса. Вот почему чем ближе к конечным звеньям этой сложной цепи, а значит, и к периферическим органам локализовано разрушение, тем демонстративнее и менее компенсированы происходящие при этом нарушения функции. И наоборот, если разрушение локализовано где-то в середине всей этой сложной переплетающейся системы, тем труднее обнаружить прямой результат этого разрушения, а значит, локализовать соответствующий центр. Если же принять во внимание (например, при экспериментах с экстирпацией) могучее влияние неизбежно наступающего diashisis (Monakov, 1912), то все это делает совершенно недостоверным результат экстирпации.

 
 
   

УЧЕНИЕ О ЦЕНТРАХ И СЛОЖНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

АФФЕРЕНТНЫЕ ЦЕНТРЫ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИИ
Если за показатель наличия нервных центров взять сложное комплексное поведение, то учение о нервных центрах оказывается особенно несостоятельным и идет вразрез с фактическим материалом современной нейрофизиологии. Так как с точки зрения классического учения о нервных центрах и их локализации надо допустить, что каждый центр, участвующий в сложном поведении, несет вполне определенную и нигде не повторяющуюся функцию, то следовало бы ожидать, что удаление того или иного центра должно было бы привести к некомпенсирующейся потере. На самом деле в опытах с устранением, восстановлением и воспроизведением навыков получается как раз обратное. Подавляющее большинство экспериментов, в которых после тех или иных экстирпаций и разъединений выработанный ранее навык или сохранялся, или мог быть вновь образован, убеждает, что участие той или иной части центральной нервной системы в сложном выработанном акте поведения не может быть признано незаменимым и во всяком случае решающим. С точки зрения общей компенсации сравнительно труднее компенсируется удаление тех или иных афферентных отделов коры и низших отделов центральной нервной системы вообще, но и то только, если говорить о восстановлении именно данной функции. Общее же приспособительное поведение перестраивается во всех подобных случаях достаточно эффективно, и это обеспечивает существование индивидуума. В последнее время школой Lashley произведено систематическое исследование и дана характеристика афферентной функции коры больших полушарий. Хотя Lashley занялся изучением исключительно зрительной воспринимающей зоны, нам интересно остановиться на его выводах потому, что все относящееся к зрительной функции в одинаковой мере применимо и к другим афферентным зонам коры. Общим выводом из его экспериментов, проведенных по методу экстирпации и последующей оценки «зрительного» поведения, является то, что сама зрительная часть коры даже у такого сравнительно просто организованного животного, как белая крыса, представляется более или менее определенно локализованной. Эти выводы, данные в целом ряде работ Lashley, несколько противоречат тому пониманию его экспериментов, которое сложилось у нас в советской неврологической литературе  (Ющенко, Харитонов). Недоразумение происходит от того, что не совсем правильно понимается соотношение между двумя функциями корковой ткани: дифференцированной и эквипотенциальной, на которых настаивает Lashley.

Вот как высказывается по этому поводу сам Lashley (1931): «...одна и та же зона может функционировать иногда в качестве высокодифференцированной системы, а иногда в качестве единой массы». В различных корковых функциях имеется любая степень специализации от ограниченно точного соответствия клеток до    условий абсолютной неспецифичности.

«Мы не делаем выбора между теорией локализации и теорией децентрализации, но нам следует развить более широкий взгляд, который признал бы рачение и взаимную зависимость обоих видов интеграции».

Из этих цитат видно, что Lashley отнюдь не отрицает и не исключает специальной функции определенных афферентных отделов коры г больших полушарий, он только подчеркивает, что одна специальная функция не способна объяснить динамического воздействия корковой массы на все процессы, протекающие в нижележащих отделах центральной нервной системы. Это было показано в многочисленных экспериментах.

    Мы не будем сейчас подробно останавливаться на формах и технике его экспериментов — об этом будет сказано в специальной рецензии на последние работы Lashley. Здесь же важно точнее формулировать эту дополнительную функцию центра, поддерживаемую в последнее время целым рядом других американских авторов. Указания на эту функцию вытекают главным образом из экспериментов, в которых навык разрушался только в зависимости от степени нарушения корковой массы, а не от места его. Причем степень потери и нарушения лабиринтного навыка прямо пропорциональна только массе разрушенной корковой ткани вне зависимости от того, где это разрушение произведено. Наряду с этим Lashley показал, что если крыса вырабатывает навык, будучи предварительно ослепленной, то она все же теряет его при удалении зрительной зоны коры, причем почти в такой же степени, как если бы она его приобретала при помощи зрительного аппарата. Этот и другие подобные этому эксперименты и заставили Lashley говорить о том, что зрительная зона наряду со своей специфической зрительной функцией имеет еще неспецифическую, свойственную всем остальным зонам корковой ткани,— «не-зрительную функцию зрительной зоны». Эта функция «облегчения» (facili-tation) и представляет собой то «эквипотенциальное» свойство мозговых; клеток, которое объединяет кору в единое целое.

«Нам неизвестно преобладание таких „облегчающих" видов деятельности, но наша работа предполагает, что вся мозговая кора, а может быть, даже каждая часть нервной системы могут, кроме своих специфических функций, проявлять такое общее „облегчающее" действие на другие части. Это может до некоторой степени объяснить количественные соотношения, имеющиеся между размером поражения и правильностью выполнения, причем размер „облегчения" зависит только от числа действующих клеток» (Lashley, 1931).

Как видно из приведенного, вся теория эквипотенциальности, развиваемая Lashley, неизбежно предполагает наличие более или менее точно локализованной и специфической функции и ее почти невозможно отделить от постоянно ей сопутствующей недифференцированной функции — облегчения. В дальнейшем Lashley уточнил свою точку зрения в целом ряде специально поставленных экспериментов и стал говорить еще о взаимозамене и эквипотенциальности рецепторных элементов коры в пределах определенных зон.

«В противовес теории мозаичности функциональной деятельности специализированных зон имеются указания, что в пределах специальной зоны все части в определенных отношениях и для определенных функций являются эквивалентными».

«Работа показывает, что в очень широких пределах абсолютные свойства стимула являются относительно неважными для поведения, и реакции определяются суммой возбуждения, которое является одинаково эффективным вне зависимости от того, к какой группе рецепторных клеток в пределах системы оно приложено» (Lashley, 1933).

Все эти заключения подкрепляются главным образом теми экспериментами Lashley, в которых, несмотря на удаление 50% зрительной зоны коры, в обоих полушариях и вне зависимости от локализации разрушения, выработанной до этого, сложный зрительный навык сохраняется. Оценивая все эти и вышеприведенные результаты он заключает: «они показывают, что представление о простых проводящих путях от рецептора к коре с установлением там интеграции между отдельными нейронами совершенно не соответствует действительной картине афферентного механизма» (разрядка моя. — П. А.).

Не удивительно поэтому, что в последнее время в работах как самого Lashley, так и ряда других авторов делается попытка найти морфологический коррелят тем динамическим представлениям, которые вытекают из описанных выше экспериментов. Главным вопросом, который подвергся атаке со стороны чисто морфологических исследований, был вопрос о том, соответствуют ли определенные пункты сетчатки вполне определенным и постоянным участкам зрительной зоны коры. Вопрос имеет принципиальное значение, потому что известно, что обратное изображение какого-либо движущегося предмета может перемещаться по сетчатке и тем не менее человек или животное имеет вполне определенное и постоянное представление о форме, размерах и других свойствах предмета.

Как сочетать этот факт с учением о точной и фиксированной локализации?
Наиболее полные и систематические исследования по методу дегенерации были проделаны Poljak. Его данные, весьма обстоятельные, опубликованные в 1933 г., показали, что между ретиной и корой имеется точное зональное соответствие, в некоторых случаях являющееся действительно отношением «пункт к пункту». Наряду с этим было показано, что границы оптической зоны в коре отчетливо ограничены, так что нельзя с их точки зрения говорить о рассеивании зрительных элементов в соседних корковых зонах. Эти чисто гистологические наблюдения, основанные на прослеживании определенных перерожденных путей, говорят как будто против теории «рассеянных» нервных элементов, которую выдвинул в последнее время И.П. Павлов. По этой теории наряду с ядерным, так сказать, образованием какой-либо рецепторной или эффекторной зоны коры имеются еще рассеянные элементы с такой же функцией, разбросанные по всей коре далеко за пределами данной ядерной зоны. Мы не будем входить сейчас в обсуждение того, имеются ли какие-либо морфологические корреляты тому явлению компенсации,  которое констатировано в  лаборатории И.П. Павлова исключительно по  функциональному  призраку.   Важно  указать  только,  что  противоречие  теории   «рассеянных элементов» с данными Poljak может быть устранено и на других основаниях. Несомненно, при устранении основного, положим зрительного, ядра общая генерализация возбуждающего импульса, приходящего в промежуточные ядерные образования  (положим, таламус), делает его доступным всем оставшимся частям корковой ткани. Будет ли при этом производиться специфическая зрительная функция этих новых элементов или они будут по типу «facilifation» уточнять и стимулировать работу подкоркового аппарата, как это было, кажется, в опытах Lashley, этот вопрос подлежит еще дальнейшему глубокому изучению. Но мне кажется несомненным, что всякий процесс компенсации при разрушении корковой ткани протекает в первую очередь   через   усиленную    генерализацию  импульса  в  первичных  ядрах, лежащих  близко  к периферическому  рецепторному   аппарату,   и только уже через это включаются новые корковые зоны. Схематически это можно себе представить так, как показано на рис.1.

 физиологии нервной деятельности, Анохин

1.  Рисунок  показывает механизм  компенсации  очаговых  корковых поражений.
I — до разрушения; II — после разрушения.
А — очаг разрушения; Т— thalamus; а — пути специальных связей коры с таламической областью; Ь — пути, дающие усиление возбуждения после разрушения.

На это отчасти указывают опыты нашей лаборатории (П. Федотов)  с разрушением отдельных частей таламуса. Последние компенсируются гораздо медленнее и труднее, чем гораздо более значительные разрушения корковой ткани, и это, несомненно, связано с их промежуточными положениями по отношению к проходящему афферентному импульсу. Интересен один факт в исследовании Poljak, Несмотря на то что между сетчаткой и зрительной зоной коры было констатировано определенное, точно пригнанное взаимоотношение, между сетчаткой и коленчатыми телами отношения оказались более диффузными и не могли быть точно локализованы (Poljak, 1933). Это указание имеет большой физиологический смысл. В самом деле, как представить себе, что импульс, начавшись с определенного пункта сетчатки, соответствующего определенной зоне коры, в промежуточных ядерных образованиях является диффузным, не приуроченным к каким-либо определенным частям этих образований?

Этими отношениями лишний раз подчеркивается, что при учете действия какого-либо раздражителя на кору головного мозга нельзя не считаться с весьма интересными отношениями и распространением импульса, возникающими уже в первых ядерных инстанциях на пути его циркуляции. Но об этом ниже. Задавшись целью исследовать именно этот отрезок проблемы, Lashley в самое последнее время опубликовал седьмое сообщение по «Machanism of vision», в котором представил ряд гистологических доказательств того, что перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся волокна сетчатки локализуются более или менее постоянно в определенных первичных оптических центрах. Так, например, перекрещивающиеся волокна не оканчиваются в латеральных коленчатых телах, а проходят в верхние бугры четверохолмия, в то время как неперекрещивающиеся волокна, наоборот, оканчиваются предпочтительно в коленчатых телах. Эти данные как будто противоречат результатам Poljak, но по сути они не говорят ничего об общении импульса, а констатируют только различное поведение перекрещенных и неперекрещенных волокон оптического нерва (Lashley, 1934).

Таким образом, перед нейрофизиологической характеристикой афферентных центров стоит большая проблема: как сочетать данные морфологии, указывающие на более или менее точную фиксированность и специализацию нервных элементов корковой зоны, с данными нейрофизиологии, говорящими в пользу того, что эта специализация не играет определяющей роли в динамике функции целой центральной нервной системы. Наоборот, там, где речь идет о взаимозамене отдельных частей зрительной зоны в сравнительно примитивной функции, они все оказываются равноценными (эквипотенциальными). Такая же проблема стоит и перед нейроморфологами — выяснить, существуют ли какие-либо морфологические корреляты для обобщающей нейродинамической функции типа facilitation или она выполняется теми же нервными элементами, которые несут и специальную функцию. И если налицо это последнее обстоятельство, то следует до конца изучить этот функциональный полиморфизм корковых клеток. Несомненно, эта задача очень трудная и может быть решена только с помощью весьма тонких методов, если она вообще может быть решена. В связи с этим приобретают особенное значение методы послойной экстирпации, дающие возможность удалять с помощью определенных фиксирующих средств отдельные морфологические слои коры (сверху) (Dusser de Barrene, 1934).

Вне зависимости от того, найден ли будет морфологический коррелят облегчающей функции, мы можем утверждать, что физиологически оба эти процесса в каждом отдельном проявлении нервной функции настолько тесно увязаны друг с другом, что можно говорить о их полном единстве. Вот почему разрушение определенных участков коры, как будто не заинтересованных и выработке данного навыка, тем не менее отражается на тонкости поведения животного и даже в не меньшей степени, чем разрушение специальной зоны. Таким образом, говоря об афферентных центрах коры, мы должны помнить, что этому понятию по сути дела ничто не соответствует. Имеется предпочтительное распространение импульса в первых инстанциях его циркуляции, связанное с ближайшим отношением с воспринимающим органом, но уже в этих же первых инстанциях он делается и генерализованным благодаря универсальным связям с корой таких промежуточных образований, как таламус. Признание «рассеянных» элементов по сути дела приводит к такому же заключению, ибо если каждый из очагов, имеющих специальную функцию, имеет свои элементы в остальных частях коры, то, принимая во внимание все специальные образования, мы должны будем, очевидно, принять, что в любой функции кора ведет себя как единое целое. Нельзя забывать, конечно, что усложнение животной организации в процессе филогенетического развития значительно изменяет соотношение описанных выше двух функций корковой ткани — специализованной и эквипотенциальной. На низших ступенях, показывающих очень слабое развитие первичной корковой ткани (hupopallium), главным действующим фактором, несомненно, является облегчающая функция корковой ткани, в то время как у высокоразвитых млекопитающих животных и в особенности у человека момент специализации имеет, очевидно, ведущее яачение. Именно этим и могут быть объяснены все увлечения схематическими представлениями о локализации функций в коре. Доказательством этой точки зрения могут служить эксперименты с раздражением области двигательной зоны у крокодила. Достаточно обширная часть коры, лежащая ближе лобной части, дает общие диффузные движения всего тела, но никаких намеков на локальные изолированные движения получить не удается (Herrick, 1926). Всем, конечно, известно, легко этот эксперимент удается у высших позвоночных и особенно у приматов и человека.

Подытоживая весь материал и соображения по этому поводу, мы должны сказать, что вряд ли имеет какой-либо физиологический смысл говорить афферентных центрах коры головного мозга. Этот вывод не исключает ее специального значения одних областей, чем других, в каком-либо нервном процессе, но сами эти специальные области могут быть рассматриваемы только как определенные пути и точки   распространения афферентного импульса, причем точки, безусловно, только начальные и несущие в себе поэтому неизбежные результаты специфичности импульса и или другой воспринимающей поверхности. Кроме того, эти очаги и зоны,  связанные  с  различными воспринимающими органами,  не  могут функционировать только специально, они неизбежно несут общую с другими зонами эквипотенциальную функцию, облегчающую протекание подкорковых процессов. Но особенно важным для ряда схематических построений рефлекторной теории является то, что корковые афферентные зоны чествуют в восприятии внешних раздражений не по принципу линейного  распространения   импульса в виде   дуги  рефлекса,   а специальные и нейродинамические образования, влияя все время на индексирование и внешнее разрешение процессов в сложных подкорковых образованиях. Внешний импульс, попадая в головной мозг, не идет линейно в одном направлении, а, как выразился Шеррингтон в своей недавней лекции, «колеблется» между  отдельными;   узловыми   пунктами, устанавливая своеобразные местные соотношения процессов возбуждения, (Sherrington, 1933). На это же как будто указывает работа Adrian с записью биотоков в коре головного мозга.

Весьма вероятно (и на это имеются указания со стороны филогенеза корковой ткани), что в кору афферентный импульс затекает по коллатерали, причем, раз попав в кору, он в дальнейшем проделывает многочисленную круговую циркуляцию между корой и подкорковыми образованиями, пока не произойдет то или иное внешнее проявление.

Учитывая скорость распространения возбуждения и незначительность размеров нейронов большого мозга у большинства животных, мы должны сказать, что периоды этих циркуляции должны быть чрезвычайно кратковременны. Отсюда понятно, что всякая схема, представляющая собой линейное, в одну сторону направленное распространение возбуждения, является неправильной. Практически мы должны себе представить, что в .ответ на всякий стимул головной мозг превращается в сложную динамически-напряженную систему, в которой периоды и размеры нервных осцилляции между отдельными пунктами целого мозга выходят пока за пределы наших современных технических возможностей (см. ниже) . Тем не менее знание афферентных узловых пунктов головного мозга дает нам возможность говорить о преимущественном распространении и циркуляции нервного импульса, вызванного любым внешним стимулом.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ЦЕНТРЫ
Мы уже касались вкратце главных эффекторных образований, которые давно известны под названием «двигательных центров». Их можно назвать центрами только в очень условном значении этого слова. Они не концентрируют в себе управления каким-либо из двигательных проявлений, а служат только конечным полем, на которое поступает нервный процесс, подвергшийся где-то до двигательных центров комплексной и аналитической обработке. С этой точки зрения весьма интересно отметить особенное отношение корковой двигательной зоны к двигательным актам различной сложности. Общая характеристика корковой двигательной зоны заключается в том, что ей приписывается концентрирование всех процессов выработки двигательных навыков. Это значит, что под действием внешних стимулов всякий приобретенный двигательный акт должен проявиться в конце концов через корковую двигательную зону.

Именно в этом получает свой смысл утверждение, что приобретенные реакции являются функцией коры больших полушарий. Из этого следует, наконец, что если бы удалить нацело корковую двигательную зону, то осуществление приобретенных двигательных реакций стало бы невозможным.

Данные Wagner (1905), В.М. Бехтерева (1915), Gierlich (1913), Н; И. Красногорского (1915), В.П. Протопопова (1925) показывают, что .предварительная выработка двигательного навыка устраняется, если у животных произвести экстирпацию двигательной зоны соответствующей стороны. Точно также Pike и Chappell (1930) показали, что способность в двигательной тренировке у кошки значительно понижается при весьма незначительном нарушении моторной зоны. Lashleu объясняет недостаток двигательной функции во всех этих экспериментах тем, что удалялась двигательная зона одной стороны и, таким образом, общее двигательное приспособление могло быть с успехом осуществлено и за счет оставшейся .здоровой конечности, т. е. стимула для восстановления потерянного двигательного навыка было недостаточно.

Что эти соображения могут иметь значение, на это указывают эксперименты Trendelerberg (1915) и Oden и Fanz (1917). При удалении или разрушении двигательных зон обеих сторон восстановление приобретенных двигательных навыков шло значительно быстрее.

Точно так же еще старые эксперименты Marigue (1885), Exner и Paneth (1889) показали, что если круговым вертикальным надрезом вокруг корковой двигательной зоны отделить ее от всей остальной массы Коры, то получается тот же эффект, какой наблюдается и при полной экстирпации двигательной зоны. Но наряду с этими локализационными данными уже очень давно были получены указания на то, что двигательная зона коры отнюдь не является решающим фактором в регуляции в восстановлении приобретенного двигательного навыка. Уже Golz (1881) в своих экспериментах получил намек на не абсолютное значение двигательных зон.

Эксперименты же последнего времени, произведенные со специальной целью проверить абсолютную значимость двигательных зон для выработки и удержания приобретенных двигательных навыков, дали как раз обратные результаты. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) показали, что экстирпация двигательных зон не устраняет возможности выработки нового двигательного навыка и восстановления старого, хотя достаточность удаления была подтверждена в некоторых случаях гистологическими исследованиями. Lashleu (1924) производил выработку сложного двигательного навыка у обезьян и показал, что после последовательной экстирпации одной и другой двигательной зоны навык осуществляется в конце концов без особенных изменений. В нашей лаборатории эта проблема была испытана на материале активного выбора на станке с двумя противопоставленными кормушками. При анализе выработанного двигательного акта мы встретились с необходимостью установить, в какой мере решающим является участие корковой двигательной зоны в осуществлении этого навыка. Эксперимент производился в следующей последовательности: сначала на определенные условные раздражители животное приучено было к еде то на правой, то на левой стороне. В каждом отдельном случае при даче условного раздражителя животное ставилось в условия активного предпочтения той или иной стороны станка (П. К. Анохин, 1932). Активный выбор обнаруживался при большом количестве проб, движений и заглядывания животного на обе стороны станка за время действия основного раздражителя. Одновременное удаление двигательных зон на их полушариях показало, что через несколько дней после операции, без всякой предварительной тренировки, несмотря на сравнительно расстроенную моторику, правильный выбор соответствующей стороны проявился с первой же пробы условного раздражителя (опыты . Н. Черневского).

Эти эксперименты демонстративно показали, что данные Lashleu и других авторов указывают на весьма закономерное явление, которое может быть получено в различных ситуациях выработки двигательных навыков.

Как понять такие результаты?
Как понять тот факт, что корковая двигательная зона не играет решающей роли в выработке условных двигательных навыков? Объяснение этих результатов могло бы прийти с трех сторон. Во-первых, можно было бы думать, что двигательная функция, принадлежащая ранее двигательным зонам полушарий, перешла после их удаления в подкорковые образования. Наиболее вероятным является переход этой функции в отделы, которые филогенетически близки к корковым образованиям.

Lashleu (1924), получив полное восстановление двигательного навыка после экстирпации корковой двигательной зоны, разрушил потом еще значительную часть nucl. caudatus обеих сторон. Опыт показал, что восстановившийся навык при этом в значительной мере сохранялся. Таким образом, в этом случае подкорка не заменила коры. Однако опыты того же Lashleu, доказавшие восстановление рецептивной зрительной функции через ближайшие подкорковые образования (таламус), убеждают нас в том, что вопрос о возможной субституции корковой функции через подкорковые образования должен подвергнуться тщательной и многосторонней проработке. Тем не менее в отношении субституции двигательной функции, очевидно, надо прийти к отрицательному выводу.

Второе объяснение было предложено еще Fanz (1907) и особенно полно разработано школой акад. И. П. Павлова. Fanz полагал, что после удаления двигательной зоны утраченная вначале функция переходит к лимитрофным образованиям корковой массы, которые вполне адекватно восстанавливают утраченный двигательный навык.

Лабораторией акад. И.П. Павлова признается, что распространение двигательных нервных элементов не ограничивается так называемой двигательной зоной; наоборот, они оказываются рассеянными по всей корковой массе, как и афферентные клетки, о которых мы уже упоминали. (Как выражается акад. И.П. Павлов, имеется «механический иммунитет».) Такому пониманию «рассеянных» элементов, основанному на чисто функциональных соображениях, вполне соответствуют цитоархитектонические данные о строении лимитрофных образований. По мнению специалистов-морфологов, идея рассеянных двигательных элементов вполне может быть подкреплена цитоархитектоническими данными (личная консультация автора с проф. Л. Я. Пинесом).

В последнее время эта проблема, атакованная с разных сторон, получила несколько иное освещение благодаря целому ряду специальных экспериментов. Вопрос ставится таким образом: происходит ли компенсация за счет рассеянных элементов или вся оставшаяся масса мозга, какими бы элементами она ни располагала, принимает участие и достигает компенсации потерянной функции. Совершенно очевидно, что здесь сталкиваются две принципиально различные точки зрения: функцию компенсируют или элементы с определенной, фиксированной за ними способностью (рассеянные), или вся центральная нервная система производит перестройку оставшихся элементов таким образом, что вне зависимости от фиксированной за ними функции они более или менее полноценно восстанавливают утраченные способности организма, причем в этом втором предположении допускается, что оставшаяся неразрушенной корковая масса может участвовать в восстановлении эффекта и неспециализированной деятельностью.

Для проверки упомянутых выше предположений Fanz были проделаны специальные эксперименты Leyton и Sherrington. Опыт ставили таким образом: сначала образовывали навык, потом экстирпировали двигательную зону и, когда двигательная функция восстанавливалась, вновь удаляли участки коры, ближайшие к первоначально экстирпированной зоне. Наблюдения над животными показали, что восстановившиеся двигательные функции не устранялись в более или менее заметном виде.

Результаты этих экспериментов заставляют нас в некоторой степени иначе понимать идею рассеянных элементов.
В самом деле, если принять, что рассеивание клеточных элементов определенной функции происходит с некоторой градиентностью от основного ядра, то, очевидно, ближайшие к этому ядру корковые зоны должны были взять на себя главную часть восстановившейся функции. Это значит, что при вторичной экстирпации соседних зон восстановившаяся двигательная функция должна была бы потеряться почти полностью. На самом деле этого не было.

Все эти данные заставляют думать, что восстановление той или иной деятельности после экстирпации специфической зоны не может быть объяснено участием специфических элементов коры, имеющихся как бы «про запас». Данные Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) и др. убеждают в том, что налицо некоторая динамическая эквипотенциальность нервных элементов различных зон, которая может быть вовлечена в процесс компенсации вне зависимости от того, где, в какой специфической зоне произошло нарушение. Отсюда возникает целая серия экспериментов, проделанных различными авторами, которые в общем направлены на разрешение вопроса: имеется ли какое-либо определенное и закономерное соответствие между разрушением коры головного мозга и выпадением той или иной функции. Общий вывод из этих экспериментов так формулируется Lashley: «значительный результат этих наблюдений заключается в том, что ограниченные разрушения не понижают какую-либо одну соответствующую функцию, оставляя другие нетронутыми, но уменьшают способность ко всем видам функций» (Lashley, 1933).

«Моторные акты, однажды приобретенные (например, открывание затвора ящика), могут быть произведены непосредственно моторными органами, которые не были связаны с этими актами во время тренировки» (Lashley, 1933). Все приведенные и многие другие опущенные за недостатком места опыты говорят о том, что нет никакой возможности объяснить сложную двигательную координацию и выработку двигательных навыков, держась только в пределах старых локализационных «центристских» положений. Идея строгой специфичности нервных элементов, возникшая в связи с развитием наших гистологических знаний о центральной нервной системе, должна быть изменена и пополнена под углом зрения тех синтетических представлений, которые возникли на базе нейродинамического эксперимента. Тот факт, что в нашей советской нейрологической литературе синтетические взгляды, например Lashley, подвергаются критике на основе совершенно правильного представления о линии его развития, не должен, однако, устранять из нашего поля зрения подчас очень ценный фактический материал.

Можно было бы думать, что если центральные отношения многосторонни и легко компенсируют всякие нарушения, то проводящие пути, по которым идет уже готовый, сформированный в центральной нервной системе импульс, должны были быть строго специфичными. На самом деле этого тоже нет. Уже старые эксперименты Starlinger, Osawa, и Rothman с двусторонней перерезкой пирамидного пути и последующим восстановлением двигательной координации говорят против этого. С точки зрения компенсаторных процессов особенного внимания заслуживают опыты Osawa. Делая последовательные перерезки столбов спинного мозга то на одной, то на другой стороне, он получал каждый раз восстановление совершенно адекватной координации.

Совершенно очевидно, что в этом случае «специфичность» проводящих путей и клеточных образований менялась с каждой новой операцией. Заключая оценку целой серии подобного рода экспериментов, Bethe говорит: «Отсюда делается хорошо понятным, что определенные соединения волокон служат одной определенной, если не исключительной, задаче проведения, подобно тому как паровоз между большими станциями курсирует по вполне определенному пути. Если же этот наиудобный и наиболее проходимый путь будет разрушен, то более или менее быстро образуется из имеющихся других путей новый, который, однако, является менее удобным и проходимым. Каждый пункт с каждым другим соединен многими путями — прямыми и непрямыми, но нет путей специфичных, которые представляли бы собой одну единственную связь (Bethe, 1931).

Таким образом, в виде общего вывода из всего этого материала и его интерпретации можно сказать, что у взрослого, созревшего животного, с которым преимущественно и экспериментировали физиологи, в нормальных условиях существует определенное преобладание одного проводящего пути и одного центра над другим. Но это предпочтение не является показателем абсолютной специфичности и неизменяемости нервных образований, оно изменяется всякий раз, как только нарушается нормальная циркуляция импульса: это преобладание динамично по своей природе. Из этого видно, что нейродинамическое представление не утверждает голую равноценность мозговых элементов, как это утверждают некоторые.

От отрицания абсолютной специфичности нервных образований с динамической точки зрения мы переходим к проблеме: как и благодаря каким действующим факторам в процессе онтогенеза развилась эта предпочтительная циркуляция импульса и особенная характеристика узловых пунктов центральной нервной системы, имеющихся у взрослого животного.

Как и благодаря чему происходит компенсация функции при разрушении определенных зон центральной нервной системы?

В то время как локализационная теория опирается почти на предначертанные проводящие пути и центры, динамическая теория нервной деятельности ставит вопрос об исторической детерминированности структуры и функции центральной нервной системы. Короче говоря, решительно ставится вопрос об онтогенетическом развитии нервной деятельности начиная с самых первых моментов эмбриогенеза. Этому вопросу и будут посвящены последние главы нашего обзора.

ПРОБЛЕМА СПЕЦИФИЧНОСТИ НИЗШИХ ЦЕНТРОВ
Если общая динамическая характеристика коры головного мозга и сложных актов поведения животного привела нас к выводу об отсутствии абсолютной специфичности нервных образований, то тем более важны и принципиальны эксперименты с изменением специфических свойств низших нервных образований, таких, например, как спинной и продолговатый мозг. Здесь, в этих отделах, функция, принадлежащая определенным ядрам, издавна считалась врожденной, наследственно закрепленной и не подлежащей никакому изменению. В сущности, каждый из экспериментов этой области, направленный на проверку центров, сам по себе способен был вызвать революцию в наших нейрологических представлениях, но большинство из них было предано забвению, а остальные хоти и вошли современную физиологию, но никакого заметного влияния на рефлекторную концепцию не оказали. А между тем их действительное значение именно в том и заключается, что они ставят под вопрос принцип рефлекса со всеми свойственными ему чертами (П. К. Анохин, 1933).

Этот случай не единственный в истории науки. Многие из ее ценнейших достижений оставались в архивах до тех пор, пока не созревала соответствующая обстановка, достигающая уровня забытых экспериментов. Рефлекторная концепция слишком прочно вошла в умы физиологов, и отдельные даже поразительные результаты, говорящие против нее, оставались просто незамеченными. Основной принцип всех экспериментов этой серии заключается в том, что определенному нервному центру, исторически связанному с определенными периферическими органами, искусственно придаются другие, несвойственные ему периферические органы. Технически это осуществляется с помощью сшивания разнородных нервных стволов. Этот способ испытания специфичности нервных центров представляет собой большое удобство: он позволяет заранее назначить нужную искусственную гетерогенную связь. Исторически этот способ применялся главным образом с хирургической целью, и только очень немногие экспериментаторы делали это с целью физиологического эксперимента. Эксперименты с перекрестным сшиванием нервных стволов показали, что если разнородные нервы соединить с несвойственными им периферическими органами, то в конце концов это приводит к тому, что и «центр», и » «периферия» срабатываются и вступают в адекватные отношения. Это «срабатывание» происходит безусловно с потерей первоначальной специализации нервных центров, вовлеченных в этот процесс. Приходится пожалеть, что нейрофизиология незаслуженно игнорировала подобного рода эксперименты, ибо первый из них и, пожалуй, важнейший из всех был проделан Flourens еще в 1848 г.

Производя перекрестное сшивание нервов, дающих экстензию крыла петуха, с нервами флексорными, он получил в конечном итоге восстановление первоначальной функции крыла. Этот эксперимент, проделанный, как выражается Bethe, с «явным намерением испытать центры», в Сущности выполнен был в таком классическом виде, что все последующие эксперименты с перекрестом именно соматических стволов не могли дать чего-либо лучшего. Даже эксперименты самого Bethe, проделанные в 1912 г. с перекрестом противоположных седалищных нервов, по сути дела показывают лишь, что нарушение специфичности центров может происходить не только между флексией и экстензией на одной стороне, но возможна подмена центров и противоположного значения.

Эксперименты Bethe (1912), Kennedu (1911), Osborn и Klivingston (1911), проделанные в атом же направлении, показали, что процесс замены специфичности центров заканчивается соответствующим включением в функцию и двигательной зоны — коры больших полушарий. Если после полного восстановления двигательной функции в области нервного перекреста раздражать соответствующую оперированной стороне область коры, то получаются сокращения мышц, получивших измененную иннервацию. Не совсем точно установлено, всегда ли в этих условиях сохраняются локализацийнные отношения в коре соответственно вновь иннервированным областям, но во всяком случае управление этой областью всегда сосредоточено, в двигательной зоне соответствующей стороны (Osborn, Klivingston, 1911).

Приведённые эксперименты являются основными, констатировавшими возможность изменения специфичности спинномозговых центров. Конечно, этими экспериментами дело не ограничивается: было проделано громадное количество операций в хирургической клинике, которые, преследуя чисто практические задачи, фактически покоятся на том же теоретическом фундаменте (Bayer, Perce и др.).

Важным выводом из этих экспериментов является прежде всего то, что спинномозговые центры не являются специфическими, с раз навсегда зафиксированной функцией, а могут в пределах очень ограниченного времени изменить ее на диаметрально противоположную. Этот факт сам по себе говорит против общепринятой точки зрения, что всю центральную нервную систему можно разделить на отделы с индивидуально изменяющейся деятельностью и на отделы с наследственно зафиксированной.

Исходя из того факта, что, несмотря на изменчивость спинномозговых центров, при окончательном установлении правильной координации кора головного мозга вступает в старые локализационные отношения, можно было бы думать, что вся эта перестройка спинномозговых центров происходит под влиянием коры головного мозга. В сущности такие именно выводы и делали все те авторы, которые пытались установить связь реинтегрированного участка спинного мозга с корой головного мозга. Мы проверили этот факт в более тонком эксперименте с помощью метода условных рефлексов. У животного делался перекрест n. obturatorius и n. femoralis на обеих задних конечностях. В результате этого перекреста задние конечности животного сравнительно долгое время вырабатывали новую координационную связь со всем локомоторным аппаратом. Эта выработка позой координационной связи могла быть подразделена на четыре периода.
Первый период — животное, лишенное четырех нервных стволов, со значительным параличом задних конечностей компенсаторно приспособляет свою локомоцию к этому дефекту. Здесь можно говорить только, может быть, об ускорении регенеративного процесса благодаря постоянным центральным импульсам, осуществляющим компенсаторный процесс, но самый процесс регенерации еще не закончен.
Второй период — нервные волокна центральных отрезков достигают эффекторного аппарата, т. е. мышцы. Начинается установление элементарной связи центров спинного мозга с мышцами, никогда ими не иннервированными (благодаря перекресту нервных стволов). Животное хотя и начинает слегка становиться на ноги, но мышцы определенно обладают астенией и долго в таком положении оно удержаться не может.
В следующем, третьем, периоде начинается выработка локомоторных актов, и если вначале, во втором периоде, эти движения у животного осуществлялись синхронным движением обеих задних конечностей, то теперь начинает вырабатываться заметная реципрокность между правой и левой конечностями. Животное в этом периоде представляет собой чрезвычайно интересный объект для изучения. Во время его хода передние и задние конечности работают несогласованно: задние перебирают в своем ритме, а передние перебирают в своем ритме. Таким образом, этот период надо признать периодом установления общей координации, т. е. вовлечения реинтегративного участка спинного мозга в общий локомоторный комплекс.
И, наконец, в четвертом периоде все конечности правильно распределяют между собой функцию, задние конечности работают в полном соответствии с общей координационной установкой и в нормальном соотношении с передними конечностями. Интересно отметить, что всякое препятствие, которое ставится животному в этом периоде во время его движения, вызывает, однако, хаотическую, сбивчивую реакцию и оно не может преодолеть это препятствие.

Именно в этом периоде мы проделали испытания в отношении того, насколько кора головного мозга приняла участие в этом реинтегративном процессе, или, точнее, в какой степени к этому моменту уже установилась связь между корой и соответствующими мышечными группами. Для проверки мы поступали следующим образом. Мы вырабатывали у животного условный оборонительный рефлекс на правую заднюю конечность, т. е. на конечность, у которой был произведен до того перекрест нервных стволов. Безусловная реакция этой конечности на раздражение электрическим током была совершенно нормальной, т. е. по крайней мере внешне не отличалась от обычной безусловной реакции: при раздражении током животное высоко отбрасывало ногу, сгибая ее в бедре и колене, причем при сгибании в бедре принимали участие все те группы мускулатуры, которые получали перекрестную иннервацию. Несмотря на правильность и достаточность безусловной реакции, условного рефлекса мы не могли получить даже после 400 раз подкрепления электрическим током. Вообще условная реакция у животного на условный оборонительный раздражитель вырабатывалась очень рано — уже примерно к 15-му применению условного раздражителя животное стало выражать беспокойство, повизгивать и производить общие движения.

Эти наблюдения говорят о том, что условная реакция как реакция целого организма у животного на данную ситуацию выработалась, но условного оборонительного отдергивания реинтегрированной конечности мы выработать к этому сроку не могли.

Этот эксперимент в значительной степени убедил нас в том, что кора головного мозга не осуществляет еще тонкого локального контроля над реинтегрированной областью. Если эти наблюдения сравнить с другими фактами, которые нами были получены, именно с фактами экстирпации двигательной зоны у животного после того, как конечность с перекрестом нервных стволов, видимо, восстановила свою функцию, то окажется, что удаление этой зоны вызывает паралич той области, которая включена в зону перекреста.

Эти два противоположных по смыслу эксперимента ставят перед нами вопрос: как понять, что кора головного мозга не осуществляет тонкого локализационного контроля и в то же время ее исключение приводит к параличу мышц, участвующих в перекресте? Мы попытались объяснить это темп соображениями, которые были развиты Lashley и его учениками (см. выше). Если предположить, что кора головного мозга осуществляет не только специфическую, в некоторой степени локализационную функцию, но и общую, не специфическую, в виде динамогенного воздействия коры на все близлежащие центры, то станет понятно, что это общее воздействие, являясь более или менее диффузным, проявляется уже в очень раннем периоде реинтегративного процесса, именно в тот момент, когда спинномозговые центры получили связь с периферическими органами, с мышцами. Но к этому моменту тонкое локальное специфическое воздействие коры на данный орган еще не осуществилось.

Этот анализ позволяет нам сделать ряд заключений о форме участия коры головного мозга в реинтегративном процессе. Из исследования Wachholder и др. нам известно, что ритм, с которым импульс приходит от коры головного мозга к спинномозговым сегментарным центрам, значительно отличается от ритма, с помощью которого осуществляется переход импульса на эффекторный аппарат, и, таким образом, местный сегментарный рефлекс (типа Eigenreflex) может  существляться в некоторой степени независимо от коркового импульса. Именно в этом обстоятельство, как нам кажется, и лежит объяснение описанного выше парадоксального явления. Очевидно, после перекрестов происходит установка, взаимная синхронизация тех рефлекторных отношении и тех циркуляции импульсов, которые протекают на уровне сегмента. Это особенно необходимо, потому что при перекресте нервных стволов мы изменили отношение между центром и перифериен.

Таким образом, специфическое тонкое влияние с коры головного мозга может быть осуществлено только в том случае, если эти тонкие изохронические отношения ужо сложились на уровне данных сегментов спинного мозга, между тем как общая диффузная связь с центрами спинного мозга у коры осталась прежнем. Это неспецифическое влияние, весьма вероятно, держит под своим контролем весь ход регенеративного процесса и вступает в отношения с мышцами сейчас же, как только регенерирующие волокна до них доросли. Именно этим, очевидно, нужно объяснить тот парадоксальный факт, что кора — наиболее подвижный и лабильный орган — не устанавливает условной связи с реинтегрированным участком спинного мозга.

Наряду с этими исследованиями мы проделали ряд специальных экспериментов, в которых пытались выяснить роль афферентной сигнализации от органов ответа в реинтегративном процессе спинного мозга. С этой целью, делая перекресты нервных стволов на обеих конечностях, мы одну из них деафферентировали. Опыт показал, что та атаксия, которая образуется у задней конечности в результате ее деафферентации, остается весьма стабильной на всем протяжении реинтегративного процесса, в то время как нормальная конечность уже устанавливает свои нормальные отношения.

Таким образом, мы пришли к выводу, что реинтегративный процесс в значительно большей степени зависит от афферентной сигнализации периферических органов, чем от влияния коры головного мозга, по крайней мере в первом периоде реинтегрфции. Этот же факт подкрепляется другими экспериментами, в которых мы за некоторое время до перекреста нервных стволов целиком удаляли соответствующее полушарие головного мозга. Ниже мы остановимся па подробной характеристике этих соотношений, когда будем говорить о нейродинамическом понимании происхождения п осуществления рефлекса, а сейчас перейдем к тем экспериментам, которые являются для нас особенно важными, так как они открыли нам ряд закономерностей и перестройке нервных центров в условиях анастомоза.

Здесь уместно будет коротко остановиться на всем том. что в области нервных анастомозов сделала прежняя физиология, или, вернее, почему она ничего не сделала. .Мы уже говорили, что каждый из экспериментов с перекрестом нервных стволов сам по себе способен был вызвать революцию, однако этого не произошло, и. в частности, в области анастомозов вегетативных нервов не было ничего добавлено к тому, что мы знали о функции вегетативной нервной системы. Были сделаны только общие заключения о том, что нервные центры могут перестраиваться, но какие факторы к этому приводят, какие промежуточные процессы разыгрываются в центральной нервной системе — это ушло из поля зрения физиологов. Именно отсутствием такого анализа можно объяснить, что все эксперименты, утверждающие, что вегетативные центры могут перестраивать свою функцию абсолютно неправильны. Основными недостатками этих экспериментов являлись, во-первых, неправильная констатация само факта перестройки нервного центра и, во-вторых, отсутствие каких-либо определенных, прочных показателен, которые на всем протяжении  реинтегративного процесса, т. е. перестройки нервного центра, могли бы быть взяты как индексы этой перестройки. Что касается первого недостатка, то он определяется не совсем логичным, заключением из эксперимента. В самом деле, если вы присоединяете перерезанные нервные стволы, то в конце регенерации, как показал еще Langleu, волокна центрального отрезка какому бы нерву они ни принадлежали, будут врастать в периферический отрезок и в соответствующий периферический аппарат. Но одно обстоятельство, определяющееся закономерностями регенеративного процесса, ни в коей мере не определяет еще участия центральной нервной системы в этом процессе или ее собственной перестройки. Подавляющее большинство прежних исследователей, раздражая в этих условиях нерв выше места анастомоза и получая при этом, положим, сокращение мышцы, делали вывод, что новый центр управляет теперь новой периферией.

Мы утверждаем на основании целого ряда наших экспериментов, что это заключение лишено всякого логического смысла. Между моментом, когда нерв врастает в периферический аппарат, и моментом, когда центр включит этот периферический аппарат в свою активную работу, — дистанция огромного размера, и для многих нервных центров, как увидим ниже, этот процесс вообще неосуществим. А между тем это неправильное заключение во всех прежних исследованиях и в сводном обзоре этих исследований Bethe является постулатом, утверждающим изменчивость нервных центров. Общая же оценка перестройки нервных центров, какую можно произвести по восстановлению локомоторной функции, как это делали Flourens, Bethe и мы в приведенных выше наших исследованиях, характеризуя собственно только конец компенсаторного процесса, недостаточна. Потому мы так остро ставим этот вопрос, что целый ряд наших исследований, посвященных характеристике нервного рубца, образующегося в условиях анастомоза, убедил нас в том, что этот участок, никем не замеченный, никем не изученный, принимает чрезвычайно активное участие во всем процессе перестройки. Там, где, например, Bethe говорит об обязательной перестройке нервных центров (как, например, в случае регенерации отрезков того же самого нерва), мы благодаря рубцу имеем восстановление старых, дооперационных отношений без всякой перестановки нервных центров. Именно поэтому, хотя общая локомоторная функция организма в результате перекреста нервных стволов восстанавливается, для того чтобы говорить, что это восстановление прошло через перестановку фиксированных отношений нервных центров, надо произвести целый ряд дополнительных исследований. Для того чтобы следить за перестройкой нервного центра на протяжении длительного срока надо иметь определенный показатель его функции на периферии и иметь доступ с периферии. Короче говоря, для успешного анализа реинтегративного процесса мы должны, иметь и афферентный и эфферентный показатели функции центра.

Из этих соображений нам казалось наиболее удобным взять для изучения ядро блуждающего нерва, которое располагает вполне специфическими функциями и специфическими ответами на афферентные раздражения. Идея эксперимента заключалась в том, чтобы ядро блуждающего нерва проецировать на мышечный аппарат, доступный для регистрации, и кожу, доступную для раздражения. Очевидно, эта идея могла быть осуществлена анастомозом блуждающего нерва с одним из смешанных нервов передней конечности.

Мы проделали эту операцию в нескольких модификациях. Вначале мы анастомозировали центральный отрезок блуждающего нерва с тремя или четырьмя корешками плечевого сплетения, накладывая нервный шов до самого сплетения. При этом для более тонкого анализа мы стали центральный отрезок блуждающего нерва пришивать к одному, двум или трем нервам передней конечности, уже вышедшим за пределы сплетения, т. е. там, где они уже получили свое определенное значение и зону распространения (П. К. Анохин, А. Г. Иванов). Мы надеялись, что в результате этой операции волокна блуждающего нерва врастут в периферические отрезки и дорастут до кожи и мышц. Таким образом, мы смогли бы при раздражении кожи получать какие-то ответы с ядра блуждающего нерва, а ядро блуждающего нерва со своей стороны могло посылать импульсы к мышцам, получающим иннервацию от вагуса. Наш расчет подтвердился целиком. Оказалось, что через определенный срок, после того как закончится регенеративный процесс, почесывание кожи в области плеча вызывает сначала легкое покашливание, а дальше все более и более сильный кашель, переходящий в рвоту. Этот феномен представляет собой, конечно, исключительно важное явление в физиологии; для нас же он представлял особую ценность еще потому, что являлся чрезвычайно постоянным во всех наших экспериментах. Несмотря на многочисленные эксперименты подобных анастомозов, мы не имели ни одного случая, где бы не было кашля в ответ на почесывание кожи, и именно это постоянство представляло для нас чрезвычайно большие удобства для учета того, как отношения между разнородными периферией и центром меняются во времени. С точки зрения удобства понимания всего этого материала нам выгоднее распределить его на две части — характеристику афферентных явлений и характеристику эфферентных явлений. Прежде всего оказалось, что центральная нервная система, в данном случае ядро блуждающего нерва, реагирует чрезвычайно точно на определенный вид раздражителя. В то время как кашель всегда происходит в ответ на почесывание кожи, висцеральная рвота с явными признаками тошноты перед ней происходит только в ответ на разминание мышц, получивших иннервацию от вагуса. Эти явления, постоянные в смысле их появления у всех оперированных животных, отличаются, однако, определенной изменчивостью в связи с процессом регенерации. Они достигают максимума на 4—5-м месяце регенеративного процесса и потом постепенно идут на убыль, так что около годичного срока регенерации получаются с большим трудом, а иногда даже никакими усилиями нельзя вызвать ни кашля, ни рвоты.

Несомненно, этот процесс является глубоко знаменательным для понимания адаптации центра к периферии, ибо говорит о том, что импульсы, раньше легко вызывающие определенные рабочие комплексы к действию, теперь проходят мимо них. Что этот процесс регенеративных изменений не навсегда устраняет прежние формы отношений, можно видеть из того, что при искусственном повышении возбудимости продолговатого мозга и ядра блуждающего нерва мы можем вновь восстановить все явления кашля и рвоты. Мы производили это многими способами, о которых здесь говорить не будем (см. работы сборника «Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности»). Упомянем только одно из них — приложение горячей пробирки к той области кожи, откуда раньше можно было легко вызвать кашель. Образующийся ожог второй степени переходил в маленькую язвочку, и через несколько дней легким почесыванием вокруг этой точки можно было    легко вызвать и    кашель, и    рвотные    движения. Надо думать, что этот пункт-язвочка, являющийся  пунктом длительного раздражения окончаний блуждающего нерва, создает в ядре последнего повышенное тоническое состояние, и теперь на этом фоне прежнее раздражение вызывает вновь и прежнюю реакцию.

Чрезвычайно интересно, конечно, проследить внутренний механизм этих явлений. Восстанавливаются ли при этом остатки прежних отношений или решение отношения вообще не устранены, а только заменены какими-то новыми? Этот вопрос имеет принципиальное значение, ибо связан с характеристикой первого центрального синапса, принимающего на себя разнообразные формы периферических возбуждений. Происходит ли его перестройка, такая перестройка, которая имела бы уже иной функциональный знак, или не происходит? Мы имеем основания думать, что такая переделка синапса благодаря иному характеру постоянно притекающих с периферии импульсов происходит.  Доказывается это тем, что блуждающий нерв той стороны, на которой сделан анастомоз, через значительное время после этой операции (около 2 лет) при его раздражении электрическим током дает иной центральный эффект, чем формальный вагус противоположной стороны. В то время как раздражение нормального вагуса вызывает обычное замедление дыхательных сокращений или их полную остановку, раздражение противоположного вагуса приводит к явно болевой реакции животного (визг, общие мышечные сокращения и т. д.). Сила тока оставалась при этом одна и та же.

Другим доказательством служит то, что вторичная перерезка vagus в той стадии, после конца регенерации, не приводит к возобновлению вагусных явлений.

В дальнейшем мы остановимся на этом вопросе и постараемся более глубоко проанализировать значение синапса, а сейчас перейдем к характеристике тех эффекторных явлений, которые получаются в условиях нашего анастомоза.

Хронологически вначале появляется сокращение мышц в ответ на прямое раздражение нервов, т. е. то, что обычно было для прежних авторов доказательством перестройки нервного центра. Но этот факт никакой доказательной силы не имеет и только констатирует, что волокна блуждающего нерва доросли до мышц. Это видно из того, что в этом периоде (месяц и 10 дней) мышцы никакого участия в активной функции ядра блуждающего нерва не принимают. Через полмесяца или месяц после этого мы замечаем, что мышцы, получившие иннервацию от вагуса, начинают сокращаться синхронно с дыхательным ритмом.

Каждое дыхание точно сопровождается сокращением мышц, и малейшее изменение в дыхательном ритме точно так же отражается на ряде мышечных сокращений. Если, например, зажать трахею или дать наркоз, или еще как-нибудь воздействовать на состояние дыхательного центра и на дыхательные движения, то мышца, получившая иннервацию от вагуса, абсолютно точно отражает все изменения дыхательного ритма (Б. А. Матвеев, А. Г. Иванов, П. К. Анохин, 1935).

Этот факт мы подвергли тончайшему анализу с записью камертонных колебаний, и оказалось, что сокращение мышцы не всегда идет точно синхронно с дыхательным актом, иногда оно опережает расширение грудной клетки, иногда запаздывает по сравнению с ним, а иногда точно следует этому ритму.

Мы уделили много внимания анализу этого факта и в результате этого выработали рабочую гипотезу о тех формах распространения возбуждения, которые    существуют в    пределах    определенной    функциональной    системы.

Наряду с этими дыхательными сокращениями мышцы она также участвует и в глотательном акте. Если, например, искусственно вызвать глотательный акт, то в каком-то этапе развития этого акта вагусная мышца вступает в деятельность и проделывает или одно, или ряд сокращений, причем в развитии самой формы сокращения можно проследить несколько этапов.

Впервые, когда только что появляется глотательное сокращение вагусной мышцы, она сокращается одиночно, с небольшой последующей дикротической волной. По наблюдениям над самим глотательным актом, это одиночное сокращение соответствует как раз тому моменту, когда сокращается глоточное кольцо и движется хрящевой аппарат гортани. В дальнейшем, с развитием включения мышц в активную работу ядра блуждающего нерва, к этой одиночной волне начинают добавляться дополнительные маленькие волночки, которые соответствуют какому-то последующему моменту в развитии глотательного акта (Б. А. Матвеев, А. Г. Иванов, П. К. Анохин, 1935). Это обстоятельство представляет особенный интерес. Оно убеждает нас в том, что включение гетерогенного периферического органа в систему активной работы несвойственного ему центра происходит этапами и, очевидно, в каждом отдельном этапе имеются свои факторы, включающие ту или иную часть мышцы в работу. Что это именно так, можно убедиться, раздражая непосредственно блуждающий нерв и наблюдая сокращение мышц. Сокращение это всегда более обширное и более мощное, чем сокращение на естественные активные импульсы ядра блуждающего нерва. Это убеждает нас в том, что происходит избирательное включение мышц в активную работу данного центра. Характер сокращений мышцы, принимающей участие в акте глотания, имеет удивительно одинаковую форму у самых различных экспериментальных животных. Это указывает на то, что импульс, посылаемый центральной нервной системой к мышце, всегда приурочен к какому-то определенному этапу развития глотательного акта.

Продолжая развитие наших экспериментов, мы поставили перед собой задачу испытать в качестве индикаторов специфических свойств возбуждения в центральных нервных образованиях самые разнообразные воспринимающие поверхности, располагающие различными рецепторными образованиями. Наиболее подходящим в этом отношении объектом была роговица глаза. Она имеет определенную ограниченную локализацию, что представляет большие удобства для раздражения. Она возбуждается не только механическими и температурными факторами, но вполне отчетливо и химическими и т. д.

Для осуществления связи роговицы с ядром блуждающего нерва мы проделали анастомоз центрального отрезка блуждающего нерва с перерезанным оптическим нервом. Операция эта представляет большие технические трудности, так как по целому ряду условий необходимо сохранить питание сетчатки. Однако все эти трудности вполне окупаются полученными результатами. Мы не будем здесь подробно останавливаться на результатах этой операции и отошлем читателя к работе А. И. Шумилиной (1935), где он подробно ознакомится со всеми деталями. Здесь же можно сказать, что такая воспринимающая поверхность, как роговица, распределила формы раздражителей в таком же порядке, как кожа, т. е. кашель и рвотные движения вызывались только механическими раздражениями в почесыванием роговицы, никакие другие формы возбуждения — ни химиков, ни температурное — не вызывали этой реакции. Только электрический ток при достаточной его силе иногда вызывал кашлевые явления, но в этом случае мы все же не знаем точно, в какой мере исключено механическое раздражение от прикладываемых ватных электродов.    Значит, расчесывание как определенный вид раздражения, стимулирующий, очевидно, только определенную форму рецепторного аппарата в коже, по своему характеру совершенно идентично и почесыванию роговицы, хотя последняя, как мы знаем, не имеет специальных рецепторных аппаратов. Эти наблюдения при их сравнительной оценке приводят нас к большому обобщению по характеристике тканей с точки зрения их способности отвечать на ту или другую форму раздражения. Несомненно, что онтогенетическое родство кожи и роговицы имеет большое значение для такой формы реакции.

Представляло большой интерес взять такую рецепторную поверхность, которая имела бы иные рецепторы и иное происхождение. Прекрасным объектом с этой точки зрения является слизистая оболочка вообще и слизистая оболочка полости рта в частности. Для того чтобы связать слизистую оболочку языка, положим, с ядром блуждающего нерва, мы проделали ряд операций анастомоза блуждающего нерва с обоими язычными нервами. Результат этой операции весьма отличался от всех наших прежних операций. Прежде всего мы имели совершенно иные временные отношения в появлении отдельных афферентных явлений. В то время как при анастомозе вагуса с кожным нервом в самом начале всегда отмечались кашлевые явления (в виде легкого откашливания), при анастомозе с язычным нервом никакое почесывание языка не выдавало кашлевых явлений, и наоборот, электрическое раздражение, которое на коже не вызывало никакой реакции, в данном случае при раздражении языка вызывало    только рвотные  явления.   Однако впоследствии, через несколько месяцев, можно было вызывать и кашлевые явления.

Таким образом, в этом случае оказалось, что импульсы, посылаемые рецепторной поверхностью в центральную нервную систему, значительно разнятся при одном и том же виде раздражения. Является ли это различие результатом только физических констант (ритма, амплитуды) или это есть результат    каких-то еще дополнительных факторов, в настоящее время трудно решить без осциллографического анализа этих явлений. Во всяком случае они как будто допускают на настоящем этапе объяснения в согласии с общей позицией Adrian (см. следующий раздел этой работы).

Одним из интереснейших явлений при этом анастомозе (А. Г. Иванов) является то, что слюнная железа, которая попадает как эффекторный орган в систему анастомоза, секретирует в ответ на целый ряд состояний ядра блуждающего нерва. Так, например, если в желудок собаки ввести мясной бульон, т. е. заставить активно секретировать желудочный сок, то параллельно с этим происходит нарастание и секреции слюнной железы. В результате анастомоза слюнная железа, несомненно, получила волокна блуждающего нерва, связанные с секреторным аппаратом желудка и кишечника, и, таким образом, ее совместная с желудком секреция убеждает нас в том, что секреторный импульс является дифференцированным на протяжении всего кишечного тракта не столько по своей эффекторной части, сколько по афферентным импульсам. Каждый отдел кишечника располагает, очевидно, определенной формой рецепторов, которые анатомически направляются в определенные нервные образования, и так как нами было установлено, что в первичных афферентных центрах иррадиации не происходит, то, очевидно, это и способствует локализованному распространению на эффекторную часть ядра блуждающего нерва. Сам же импульс в эфферентной части вряд ли отличается от импульсов к другим железам. Во всяком случае эта проблема требует дальнейшего исследования.

продолжение


 

 
 

- человек - концепция - общество - кибернетика - философия - физика - непознанное
главная - концепция - история - обучение - объявления - пресса - библиотека - вернисаж - словари
китай клуб - клуб бронникова - интерактив лаборатория - адвокат клуб - рассылка - форум