Нервных центров, Анохин

АНОХИН ПЕТР КУЗЬМИЧ
ПРОБЛЕМА ЦЕНТРА И ПЕРИФЕРИИ
СОВРЕМЕННОЙ ФИЗИОЛОГИИ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1935 год

ЛАБОРАТОРИЯ ПРОСТРАНСТВ
galactic.org.ua
ЧЕЛОВЕК

ВТОРАЯ ЧАСТЬ

 


ПРОБЛЕМА СПЕЦИФИЧНОСТИ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Вопросы, касающиеся характеристики различных форм возбуждения, неоднократно встречались нам в процессе наших экспериментов и неоднократно настойчиво требовали своего разрешения.

 
 


 1 

 2 

 3 

 

               В настоящей статье мы не думаем дать окончательный ответ на этот вопрос, но наш материал дает возможность уточнить самую постановку проблемы и указать тот пункт, где надо искать ответ на этот вопрос, так долго мучающий физиологов. Начиная со времен Иоганнеса Мюллера, проблема специфической формы энергии не перестает быть в центре внимания нейрофизиолога и физиолога органов чувств. За истекший период она ставилась в самых разнообразных формах, принимая то идеалистическое, то механистическое толкование.

В своих исследованиях мы не раз должны были решать вопрос о том, какие факторы способствуют тому, что импульс, приходящий по любому нервному волокну, только благодаря своей характеристике вызывает определенную форму реакции организма. Если весь вышеприведенный материал рассматривать под углом зрения этой проблемы, то окажется, что разрешить ее мы сможем только тогда, когда установим причины адекватного отношения центрального и периферического конца нейрона.

Припомним те эксперименты, которые являются исходными для постановки вопроса о специфических формах возбуждения. Если определенный и очень ограниченный участок кожи, получивший иннервацию от блуждающего нерва, раздражать легким почесыванием, то животное проделывает ритмические кашлевые движения. Если пощелкивать этот участок кожи, положим, ручкой скальпеля, то кашлевые движения могут сопутствовать каждому удару. Но если к этому же самому участку приложить долевой стимул или высокую температуру, или укол булавкой, то животное реагирует адекватно, как на болевое раздражение, причем реакция заправлена к месту приложения стимула. Тепло вообще, не в максимальных пределах приложенное к этому пункту, не дает никакой реакции. На роговице мы встретились с такими же отношениями; на языке, как уже упоминалось, мы обнаружили значительное извращение этих отношений, а разминание мышц всегда, за несколькими сомнительными исключениями, дает рвотные явления висцерального характера. Если блуждающий нерв, взятый для анастомоза, перерезать ниже отхождения рекурренса, т. е. исключить участие в анастомозе волокон, иннервирующих слизистую оболочку гортани, то в этом случае вагус хотя и врастает также в кожу и мышцы, но никакое раздражение кожи не дает нам кашля; наоборот, разминание мышцы всегда, как правило, дает висцеральную рвоту.

Весь этот ряд экспериментов, далеко не полный, ставит вопрос о том, чем объяснить, что один и тот же участок кожи посылает импульсы, то воспринимающиеся центральным аппаратом вагуса, то пропускаемые им за другие адекватные комплексы. Мы подчеркиваем здесь особенность наших экспериментов по сравнению с экспериментами Abrian. Одним из уязвимых мест эдриановской школы, и именно в ее точке зрения на характер возбуждения, является то, что по сути дела во всех исследованиях Abrian осциллографическая запись афферентного импульса, полученная около рецептора, никогда не контролировалась тем физиологическим ответом, который может развиться на этот стимул. Короче говоря, физический феномен нервного импульса в месте его возникновения не получал своего физиологического выхода и, значит, соответствующей корреляции. Все же рассуждения Эдриана о центральной природе импульса связаны преимущественно с субъективными переносами — болью, зрительными ощущениями и т. д. Именно поэтому, как нам кажется, нет никакого основания говорить о ритме как о единственной исчерпывающей характеристике нервного импульса. Пожалуй, даже можно уточнить это заключение. Мы можем говорить о ритме, как о характеристике импульса, возникающего у рецептора, и не больше. Вся же дальнейшая судьба импульса, возникшего у рецептора, есть результат глубоких исторических процессов, которые данную форму энергии откристаллизовали в адекватных признаках периферического и центрального синапсов (анализатор по И. П. Павлову).

Возвратимся к нашим результатам. Они показывают, что каждой определенной форме периферического возбуждения соответствует определенная форма центральной реакции. Как объяснить это соответствие? Какие факторы позволяют так тонко локализовать и специализировать протекание импульса? Чтобы понять это, мы приводим один из наших экспериментов, который убедил нас в исключительной специализации первичного афферентного центра (А. Г. Иванов). Этот эксперимент заключается в следующем. При анастомозе вагуса, взятого ниже отхождения рекурренса, как уже говорилось, никакими почесываниями кожи мы не можем    вызвать кашлевого эффекта, и вообще в этих условиях кашлевой эффект отсутствует. Таким образом, уже одно это убеждает нас, что кашлевая реакция в прежних экспериментах была связана с участием волокон рекурренса в системе анастомоза, а это значит, что всякий импульс, где бы он ни возникал, на периферическом аппарате кожи всегда возбуждал только определенную часть ядра блуждающего нерва, именно его соматическую часть, и наоборот, в последней форме анастомоза без рекурренса только разминание мышцы способно вызвать лишь рвотные явления, по не кашель. Это значит, что при данной форме возбуждения периферических рецепторов происходит возбуждение только вполне определенных частей висцерального ядра блуждающего нерва. На основании этого мы приходим к более общему выводу. В пределах ядра блуждающего нерва происходит чрезвычайно точное разграничение пунктов приложения афферентного стимула: висцеральная часть возбуждается импульсами определенной специфической характеристики, которые адекватны, очевидно, импульсам, возникающим в аппаратах мышцы, а соматическая часть возбуждается импульсами, адекватными импульсам кожи. Несмотря на анатомическую близость и наличие массы связей, эти формы возбуждения  никогда  между собой не смешиваются, хотя есть основания думать, что они могут охватывать все участки ядра блуждающего нерва.

Можно было бы думать, что в анастомозе второго типа, т. е. без рекурренса, волокна вагуса не попадают в кожу, и именно поэтому почесывание кожи не сопровождается кашлем. Это ставило бы перед нами вопрос об избирательном врастании определенной части вагуса в определенный периферический орган. Чтобы это проверить, мы проделали следующий эксперимент, который дал нам совершенно неожиданные результаты. Дождавшись того момента, когда при безрекурренсном анастомозе разминание мышц давало рвоту, а почесывание кожи никакого кашля не вызывало, мы перерезали целый рекурренс и вставили его центральный конец с неболышой надрезкой в рубец (А. Г. Иванов, 1935).

С точки зрения обычных закономерностей регенеративного процесса мы должны были бы ожидать, что через 1'/2 мес. волокна рекурренса дорастут по свободным нервным футлярам до периферических органов (кожи) и тогда почесывание кожи даст нам кашлевой ответ. Каково же было наше удивление, когда мы увидели, что через 3, 5 и 7 дней после операции почесывание кожи вызывает определенные кашлевые явления. Как объяснить этот факт? Нам кажется, что мы можем дать только единственное объяснение:
во-первых, рубцовая ткань представляет собой диффузную ткань, обобщающую каждый импульс, приходящий с периферии;
во-вторых, импульсы, приходящие с периферии, поступают на все волокна центрального отрезка и распределяются в зависимости от специфичности центрального синапса нейрона. В самом деле, раз кашлевые явления получились через 3 дня после врезания рекурренса, то, очевидно, в коже имелись окончания вагуса и импульсы от них наверняка попадали в ядро блуждающего нерва и до этой операции. Тем не менее кашлевого ответа не было. А теперь достаточно было регенерирующим волокнам рекурренса попасть в рубец, чтобы они уже смогли принять на свой центральный аппарат эти кожные импульсы и послать их на соответствующий кашлевой эффекторный путь.

Не говоря уже о важности восприятия регенерирующими волокнами определенного импульса, в этом эксперименте мы получили доказательство того, что успех каждого афферентного импульса складывается из его возникновения на периферии и из его попадания на определенные центральные синаптические отношения. Импульс может и попадать в центральную нервную систему, но, не встречая соответствующего его природе синапса, никаких ответных реакций организма не вызывает.

Таким образом, мы пришли к заключению, что в центральной нервной системе распределение импульсов идет и по анатомическому, и по функциональному принципу, а если явление рассмотреть еще глубже, то окажется, что функциональный энергетический принцип является основой создания определенных форм синаптических отношений между центром и периферией.

С этой точки зрения совершенно иначе выглядят все результаты экспериментов, в которых употреблялись нервные швы для доказательства полной перестройки нервного центра. Так, например, Bethe утверждает (и в первом периоде наших исследований мы в этом отношении присоединялись к нему), что даже при простой перерезке нервного ствола ввиду полной невозможности восстановления точной связи между осевыми цилиндрами происходит в конце концов перестройка нервных центров. Это, конечно, не так. Нервный рубец обобщает всякие импульсы, пришедшие в него даже по изолированному нервному волокну, и посылает эти импульсы по всем волокнам центрального отрезка, и только тот импульс достигает эффекторного разряда, который встречает в центральной нервной системе адекватные ему синаптические отношения. Именно на этом основании при простой перерезке нервного ствола и образовании рубца каждый афферентный импульс, возникающий в периферическом аппарате, неизбежно должен найти свою клетку в центральной нервной системе.
 

 
 
   
ФИЗИОЛОГИИ НЕРВНОЙ, Нервных центров, результаты экспериментов



 

Для проверки правильности этих соображений мы проделали ряд экспериментов специально с испытанием передачи импульса через рубец (С. Л. Балакин, Т. Т. Алексеева). Если перерезать нервный ствол (С. Л. Балакин) и сшить его концы, то происходит, как известно, полное восстановление функций. Возникает вопрос, происходит ли врастание в рубце избирательно или неизбирательно. Дальше мы рассуждали следующим образом. Если происходит неизбирательный рост, к которому склоняются большинство исследователей, то мы должны ожидать, что какие-то волокна заднего корешка должны врасти в футляры волокон переднего корешка (в периферическом отрезке); таким образом, на каком-то этапе регенерации мы могли бы при раздражении задних    корешков    получить    сокращение мышцы.

2. Рисунок показывает связь
передних и задних корешков с периферическими органами
в условиях регенерации перерезанного нерва.

Мы делали испытания в разные сроки регенеративного процесса — от одного месяца до года, и никогда раздражение заднего корешка не давало хоть сколько-нибудь заметного сокращения. Таким образом, совершенно очевидно, что старая точка зрения о неизбирательном росте не учитывает одного в высшей степени важного функционально-специфического фактора — обобщающей и распределяющей функции рубца. А между тем в описанном опыте процесс протекает, очевидно, в следующем порядке. Волокна центрального отрезка врастают в рубец действительно неизбирательно и растут в периферических футлярах, подчиняясь только общим закономерностям регенерации. В самом же рубце, как показал Рамон-и-Кахаль, отдельные нейрофибриллы могут быть многосторонне связанными между собой благодаря ветвлению их при врастании в периферические футляры. Поэтому хотя в периферических отростках нервные фибриллы и растут неизбирательно, но их многосторонние связи в рубце представляют собой возможности многосторонних связей по функциональному признаку. В тот момент, когда все волокна, растущие по периферическим футлярам, подрастают периферическим органам и устанавливают    органные синапсы, между органом и центральным    аппаратом    сразу    же    устанавливается связь по принципу функциональной настройки. Именно поэтому любое периферическое волокно, доросшее, положим, до мышц, неизбежно в рубце связывается с тем центральным волокном, которое несет импульс от моторных центров. Этот процесс протекает, очевидно, в бесконечно малые отрезки, и именно поэтому экспериментатор всегда стоит уже перед сверившимся фактом, когда он желает испытать неизбирательный рост в рубце (рис. 2).

Фактически, исходя из этих результатов, мы можем утверждать, что в иной регенерации однородного нерва не происходит никакой перестановки в центрах, а происходит взаимное нахождение центров и периферией друга благодаря функциональной специфичности импульса. На этом же основании волокна периферического отрезка, подросшие к рецепторному аппарату, принимая на себя импульсы от этих рецепторных аппаратов, в рубце хотя и распространяются на все волокна центрального отрезка, но проходить они могут только синапсы заднего корешка. Этим утверждается адекватная связь между первым центральным и органным синапсом. То, мы имеем обычно в центральной нервной системе взрослого и сложившегося животного, представляет собой результат длительной онтогенетической настройки первых центральных синапсов на определенную  форму возбуждения, посылаемого периферическим аппаратом, и именно с этим уже сформировавшимся аппаратом синапсов, обусловливающих специфичность локализации импульса, приходится считаться при так называемом переучивании нервных центров.

Надо думать, что тот период, который протекает от момента врастания волокон регенерирующего нерва в периферические органы до полного установления координированной локомоторной функции, и представляет собой период изменения сложившихся форм межнейральной связи.

Что же изменяет эти межнейральные связи? Нам кажется, что это изменение производит новая форма импульса, получаемого теперь после анастомоза периферическим рецепторным аппаратом. Наряду с этим эта же новая форма афферентного импульса содействует тому, что эффекторная часть процесса также развивается на иных нервных путях. Именно поэтому а prioi можно сказать, что переучивание или установление новой координации в тех случаях, когда нужна перестройка межневрональных синапсов, должно протекать гораздо труднее, чем в случаях, когда эта перестройка не требуется. Эти соображения подкрепляются экспериментами, выполненными в нашей лаборатории И. И. Лаптевым. Они были проделаны по следующим соображениям. В тех случаях, когда мы делали перекрестные анастомозы, мы, перерезая нервы и прикрепляя их крест-накрест, тем самым изменяли адекватное отношение между органным и центральным синапсом. Если же взять периферический аппарат, т. е. мышцу, и изменить функцию ее на обратную, не нарушая целости нерва, то, очевидно, ее отношение к центральной нервной системе будет заключаться только в функциональном нарушении, но не в морфологическом. Интересно было бы поэтому взять часть мышцы определенного знака и переменить ее прикрепление с приданием ей противоположной функции (часть разгибателя на место сгибателя). В результате этой операции мы должны были бы получить такое отношение, которое в конце концов привело бы к полному изменению участия пересаженной мышцы в моторном функциональном комплексе: она должна была бы работать вместе с флексорами, а не с экстензорами. Такая операция и была проделана И. И. Лаптевым (1935).

Особый интерес представлял процесс перестройки функции этой мышцы. Животное (кошка), оперированное таким образом, что часть мышцы (m. quadriceps  femoris) пересаживалась на место флексоров, по выходе из клетки проделывало ряд интереснейших движений, которые заслуживают специального описания. При первой же попытке двигать оперированной конечностью животное быстро ее вытягивало назад, как бы отбрасывая от себя, и вслед за этим сейчас же вытягивалась и вторая конечность. В результате это животное оказывалось лежащим на животе при вытянутых задних конечностях. Это расстройство координации переходило и на передние конечности, а затем постепенно координация восстанавливалась и животное с некоторым скандированием отдельных шагов ходило по комнате. Нарушение, которое явно связано с пересадкой части мышцы, протекало настолько быстро и динамично, что положительно у нас на глазах животное от первоначального беспомощного положения переходило к такому, когда оно делалось вполне нормальным. Такая картина повторялась всякий раз, как только животное выпускали из клетки. Эти явления были особенно отчетливыми в первые месяцы после операции. В последующем они проявлялись редко и не так отчетливо. 

В этих наблюдениях нужно обратить внимание на два факта. Прежде всего пересаженный участок мышцы, несмотря на незначительную величину по сравнению с общей массой мышц бедра, все же был способен благодаря несвоевременности его афферентных проприоцептивных импульсов рушить всю  координационную  установку двигательного  аппарата,  и только в последующем этот импульс, так сказать, находил себя в новой динамической структуре возбуждения. Совершенно очевидно, что начало этого разрушения координации лежало в вынужденном растяжении саженного участка при экстензии. В этот момент экстензорные мышцы получили импульс к активному сокращению.    Пересаженный    нами участок также получил импульс к активному сокращению, но благодаря новому прикреплению он при разгибании должен был неизбежно растягиваться, в то время как сгибательные мышцы пассивно расслаблялись. Таким образом, в пересаженном участке происходило столкновение двух импульсов — к активному сокращению и вместе с тем к вынужденному растяжению. Вот эти проприоцептивные импульсы и нарушали центральную картину возбуждения.

Другой чрезвычайно важный в этих экспериментах момент — это быстрота перестройки разрушенного комплекса координации на новые динамические отношения. Именно это обстоятельство подчеркивает особенность операции пересадки мышц по сравнению с перекрестом нервных стволов. В то время как там нужно длительное время для новой настройки синапсов, здесь синапс мышцы и первый центральный синапс сохраняют свою адекватность, и только в динамике целого комплекса импульсы должны перестроить свое расположение. Очевидно, такая динамическая перестройка в центральной нервной системе очень часто встречается в нормальных функциональных условиях организма. Эти эксперименты опять-таки подтверждают высказанную нами выше мысль об адекватности первого и центрального синапсов и о значении адекватности в процессе перестройки межцентральных связей.

Чтобы проверить, насколько прочно эти динамические изменения, наблюдаемые нами каждый раз при выпускании животного из клетки, фиксируются в центральной нервной системе, мы проделали специальные эксперименты по методу Шеррингтона для проверки сокращений обоих участков мышцы — нормального и пересаженного. Эксперименты ставились в различные сроки — от момента операции до полутора лет после нее. Они показали, что несмотря на то что животное уже выработало нормальную походку, казалось бы, пересаженная часть мышцы установила новые межцентральные связи, тем не менее при раздражении контралатерального седалищного нерва обе части мышцы сокращались синергично. Правда, в поздние сроки  (около года)  мы наблюдали некоторое расхождение этих мышц как в отношении порогов раздражения, так и при спонтанных сокращениях. Но эти признаки были не так выражены, чтобы они могли быть показателями полной перестройки нервного центра. Можно было думать, отделение мышц от места их прикрепления для учета по Шеррингтону приводит к их функциональному уравниванию, а в своем естественном положении они работают по-новому, т. е. как антагонисты.

Для проверки этих соображений мы у децеребрированного животного при неизмененном отношении этих мышц  (in situ)  и при    раздражении противоположного седалищного нерва записывали электромиограммы. Оказалось, что и в этом случае они показывают синергичную деятельность. (Электромиограммы были получены доктором Л. Г. Трофимовым в лаборатории проф. А. Н. Магницкого, и мы пользуемся случаем, чтобы принести им за их любезность глубокую благодарность.)

Эксперименты эти чрезвычайно доказательны в отношении наших прежних выводов. Они убеждают, что надо отличать динамическую подвижность нервного процесса в центральной нервной системе, которая может протекать в условиях моментальных перестроек, но при неизмененных морфологических отношениях центрального синапса, от других перестроек, которые протекают длительно и связаны с новой сонастройкой между периферией и центром.

Для удобства исследования мы ввели понятие динамической и структурной перестройки нервных центров.

ЗАВИСИМОСТЬ КАРТИНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ ОТ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ
Во всех приведенных выше экспериментах и теоретических рассуждениях по поводу их результатов мы касались преимущественно отношения на первом и последнем этапах движения нервного импульса, т. е. отношения между органным и первым центральным синапсом. Между тем этим не ограничивается вся картина, развертывающаяся в центральной нервной системе вслед за поступлением импульса с периферии. Как распространяется дальше нервный процесс? Почему он в одних случаях возбуждает одни эффекторные аппараты, а в других — другие эффекторные аппараты? Короче говоря, как заполнен путь между первичным афферентным и конечным эффекторным нейроном?

Наш материал, касающийся этого вопроса, относится пока к отдельным функциональным проявлениям организма, но п он дает основание сделать заключение о том, как ведет себя возбуждение в центральной нервной системе. Мы уже говорили, что первичные афферентные центры представляют собой центры, обладающие подчеркнутой специфичностью и дифференцированностью. Значит, только в том случае, если через данный афферентный центр импульс может пройти первые центральные синапсы, он делается импульсом, способным развить эффекторные ответы. И вот здесь-то этот путь до эффекторных ответов чрезвычайно важно оценить с точки зрения наших результатов.

Для ясности в этом вопросе мы исходим из понятия функциональной системы. Под функциональной системой мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный акт и т. д.). Каждая такая функциональная система, представляя собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в особенности с наличием постоянной афферентации от этих органов. Мы считаем, что каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который направляет и корригирует выполнение этой функции. Отдельные афферентные импульсы в данной функциональной системе могут исходить от самых разнообразных и часто топографически удаленных друг от друга органов. Например, при дыхательном акте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы, межреберных мышц, легкого, трахеи и т. д., но, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в центральной нервной системе благодаря тончайшим временным отношениям между ними. Они связаны по принципу сопряженного   возбуждения   рецепторов,   и   это   устанавливает   между   ними   теснейшую   функциональную   связь.   Поскольку   каждая   функциональная система   связана   тонкими   временными   отношениями,   перестройка   в пределах   этой   функциональной  системы  не   имеет  большого   значения, ибо возбуждение    может распределиться    на основе    новых временных отношений.   Связь  отдельных  органов   и  процессов   в   каждой функциональной   системе   вырабатывается   онтогенетически   и   способствует   первичному  развитию  данной  функции.   В  такой функциональной  системе, несмотря на то что  она представляет собой нечто динамически целое,  отдельные  части  ее   могут   находиться   в более дифференцированных отношениях, и в этом  заключается   глубокая   идея   онтогенетического   развития   нервной   деятельности.   Дифференцируясь   на   детали,   эти части   процесса   никогда   не покидают   своей   связи   с   динамическим протеканием   целого   процесса. Так,    сокращение    определенных    мышц,    например    мышц    голосовых связок,    производящих   определенную   установку   мышц   гортани   при прохождении   воздуха,   является, конечно,   выражением   картины   возбуждения   во   всей   функциональной   системе дыхания;   тем   не   менее этот эффекторный акт имеет определенную связь с вполне определенной афферентной сигнализацией по типу Eigenreflex.
Мы это продемонстрировали в специальном эксперименте.  Если, положим, поперечнополосатая мышца передней конечности сокращается синхронно с актом дыхания, то всякое изменение общего состояния дыхательного центра приводит к изменению и в интенсивности этого сокращения. Если же произвести перерезку ряда нервных волокон, идущих от гортани, на противоположной нормальной стороне, то это ритмически сокращающаяся мышца вдруг моментально становится покойной. Мы исключили какую-то очень малую долю афферентной сигнализации в дыхательном акте, и этого было достаточно, чтобы наш индикатор остался в покое. Этот факт чрезвычайно интересный и показывает тончайшие адекватные связи между отдельными частями в пределах целой функциональной системы.

Мы поставили перед собой вопрос, является ли это исчезновение сокращения вагусной мышцы постоянным или оно только динамичное, временное. Иначе говоря, может ли возбуждение вновь попасть на данный конечный путь ядра вагуса, приводящий к сокращению мышцы? Мы применили ряд приемов, с помощью которых пытались изменить картину центрального возбуждения в зависимости от новых дополнительных афферентных стимулов. Прежде всего мы пошли по пути повышения общей возбудимости. Мы зажимали трахею, плотно прижимали наркозную маску и т. д. Оказалось, что после всех этих манипуляций постепенно, сначала с очень маленькой амплитудой, восстанавливаются сокращения вагусной мышцы. Они продолжаются некоторое время, а затем также постепенно исчезают. Таким образом, мы получили возможность восстанавливать и заново строить распорядок возбуждения центральной нервной системы.  Оказалось, что исчезнувшее сокращение мышцы, иннервированной блуждающим нервом, мы можем также восстановить с помощью раздражения электрическим током противоположного блуждающего нерва. Если приложить ток относительно умеренной силы, то сокращения вагусной мышцы вновь настают, продолжаются некоторое время и за пределами самого раздражения, а потом также прекращаются.

О чем говорят эти эксперименты и наблюдения? Они говорят о том, что в пределах цельной функциональной системы возбуждение распределяется в зависимости от определенных афферентных сигнализаций, причем каждому насколько можно дифференцированному афферентному сигналу соответствует своя зона эффекторного разряда, и это есть то, что характеризует предел онтогенетической дифференциации нервной системы. Но эта связь не единственная. На тот же самый конечный путь в пределах этой же системы могут проникать и другие возбуждения от других афферентных систем при повышении общей возбудимости. Так, например, несмотря на то что мышца перестала участвовать в дыхательных сокращениях, при глотательном акте она проделывает, как и раньше, определенной формы сокращение; другая система имеет свою афферентацию.

Все наблюдения этого рода привели нас к мысли, что перестройка в пределах определенной функциональной системы всегда имеет динамический характер, протекает при помощи тончайших временных отношений, может быть сравнительно легко произведена. В нормальных же, обычных условиях каждый эффекторный импульс тесно связан с определенной зоной афферентной сигнализации и эта связь осуществляется не изолированно, а на фоне соотношения возбуждений целой системы (рис. 3).

Нервных центров

3. Рисунок показывает соотношения между отдельными компонентами функциональной системы. А — центральный нервный комплекс, соответствующий какой-либо функциональной системе; a, b, c, d  — комплекс афферентных стимулов, поддерживающих функционирование системы А; a', b', c', d' — соответствующие эффекторные компоненты; х — место перерыва в афферентной части, что приводит к выпадению соответствующего компонента в эффекторной части (с'). Повышение возбудимости всех частей центрального комплекса (например, асфиксия) приводит к восстановлению выпавшего компонента. Это убеждает в комплексной многосторонней связи всех частей комплекса (пунктирные линии).

Исходя из всех этих соображений, мы подразделили анастомозы нервных стволов на две категории — гонесистемные и гетеросистемные. Под гомосистемным мы подразумеваем такой анастомоз, который включает в себя нервные стволы, участвующие в функции одной системы. Под гетеросистемным мы подразумеваем такой анастомоз, в котором участвуют нервные стволы, принадлежащие к различным функциональным системам. С точки зрения возможности перестройки в нервных центрах мы, конечно, имеем значительное облегчение перестройки при гомосистемном анастомозе и значительное затруднение при гетеросистемном. Эта трудность во втором случае определяется тем, что новое соотношение центров, никогда одновременно не функционировавших или не имевших замкнутой циклической аффрентно-эфферентной связи, не связано поэтому и тончайшими временными отношениями. Активность же нервных центров при перестройке их работы в условиях анастомоза только тогда и может быть включена в новую координационную систему, когда возбужденные пункты связаны тончайшими и наименьшими временными промежутками. Естественно поэтому, что одновременное возбуждение различных пунктов центральной нервной системы, протекающее в ближайшие промежутки времени, быстрее образует новые отношения и связи, чем возбуждение участков, функционирующих в большие промежутки времени. Здесь осуществляется принцип врезных связей, подобный до некоторой степени принципу условного рефлекса. Именно поэтому мы думаем, что нервный    анастомоз,    приводя центры и периферию к их первоначальной неадекватности, устанавливает новые отношения по принципу совпадения возбуждений, а этот принцип по своей основе подобен принципу условного рефлекса.

Нельзя, конечно, думать, что условный рефлекс, вырабатывающийся по классическому методу с участием коры больших полушарий, идентичен наработке новых связей в спинномозговых сегментах, которую мы производим в системе анастомоза нервов. Несомненно, однако, то, что между тем и другим имеются черты сходства, и на этом мы подробно остановимся в последнем разделе нашей статьи. Сейчас же мы разберем приведенные выше данные под углом зрения их значения для перестройки нервных центров.

Выше мы упоминали, что прежние авторы, работавшие с анастомозами нервов, весьма неосновательно заявляли о возможности переучивания каждого нервного центра на новую функцию (Bethe и др.). Мы стоим принципиально на той же позиции, т. е. принимаем, что теоретически каждый нервный центр может изменять свои специфические свойства, но только мы прибавляем, что для осуществления этого изменения необходимо соблюсти ряд условий, которые были обнаружены нашими экспериментами. Чтобы изменить наверняка специфические свойства нервного центра, необходимо отнять от него всю его собственную афферентную сигнализацию и придать ему афферентную сигнализацию от тех органов, которые приданы ему операцией анастомоза. Значит, это утверждение основывается на допущении, что всякая нервная клетка и нервный синапс потенциально могут быть изменены в своей характеристике, но для этого нужно, чтобы через данный участок центральной нервной системы проходил нервный импульс новой формы.

Совершенно очевидно, что для целого ряда нервных анастомозов такое условие неосуществимо. В самом деле, для того чтобы отнять афферентную систему, положим, от ядра вагуса, нужно устранить не только афферентные волокна, лежащие в его составе, но и все афферентные импульсы, исходящие от различных отделов и органов, участвующих в дыхании. Совершенно очевидно, что такая операция невозможна. Поэтому ядро блуждающего нерва, до тех пор пока будет существовать дыхательный акт, будет получать афферентную сигнализацию по старым, свойственным ему закономерностям. А это значит, что его эфферентные ответы будут в значительной мере постоянны. Именно этим объясняется чрезвычайная медленность в перестройке функциональной специфичности ядра блуждающего нерва, и, как указывалось выше, если эта перестройка и происходит, то по преимуществу благодаря влиянию потока кожных и мышечных проприоцептивных импульсов. Для других же типов анастомоза, например n.hyroglossus – chorda tumpani, эта перестройка еще больше затруднена, ибо состав афферентных стимулов, приводящих к деятельности слюнной железы (от слизистой оболочки полости рта), совершенно не входит в систему анастомоза.

Все эти соображения заставляют нас несколько изменить нашу исходную точку зрения на переучиваемость нервных центров и делают понятной исключительную трудность перестройки в случаях последнего анастомоза.

Начав с общего положения, что каждый нервный центр может  произвести перестройку, мы в процессе отыскания закономерностей этой перестройки вскрыли чрезвычайно интересные факты, которые и помогли нам выработать правила перестройки нервных центров.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭФФЕРЕНТНОГО ИМПУЛЬСА ПО ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Опыты Kohgill установили, что в раннем эмбриогенетическом развитии моторный импульс охватывает целиком эффекторные части центральной нервной системы и при каждом отдельном импульсе возбуждаются все нервные моторные элементы. На высших стадиях онтогенеза, когда мы имеем дело со сложившимся животным, это обобщение (mass action) уступает место тонко дифференцированным или, как выражается Kohgill, индивидуированным актам. Тем не менее центральная нервная система имеет потенциальные возможности перейти на этот эмбриональный тип реагирования, т. е. произвести диффузное возбуждение всего моторного аппарата. (Желающих подробнее ознакомиться с результатами исследования мы отсылаем к его книге «Анатомия и проблема поведения», 1934, Биомедгмз, и к нашей статье в журнале «Успехи современной биологии», 1933, т. 2, в. 6, с. 40.)

Из прежнего нашего изложения уже следует, что это общее возбуждение может вполне сочетаться с дифференцированным эффекторным актом благодаря тому, что каждый органный синапс и синапс конечного нейрона адекватны определенной форме возбуждения. Именно в этом аспекте надо понимать «теорию резонанса» Пауля Вейса. Тем не менее эта теория не отвечает всем тем результатам, которые мы получили в наших экспериментах. С точки зрения теории Вейса, всякое возбуждение в его эффекторной части является общим и попадает абсолютно на все эффекторные нервы данного значения. Положим, всякий моторный импульс, идущий от коры головного мозга к какому-либо участку мускулатуры, является также импульсом, проникающим и на другие нервные моторные стволы. По Вейсу, этот импульс возбуждает только определенную группу мускулатуры на основании того, что данная мышца «резонирует» на данную форму возбуждения: «Как каждый человек имеет своей собственностью имя, на которое он только и отзывается, точно так же и каждая мышца имеет свою собственную форму возбуждения, в ответ на которое она сокращается».

Мы не можем согласиться с Вейсом, что всякий моторный импульс является диффузным, ибо наши эксперименты с анастомозом блуждающею нерва ниже места отхождения рекурренса убеждают нас в том, что одна часть ядра блуждающего нерва способна посылать моторный импульс, а другая, несмотря на самые крайние меры, которые мы принимали, никогда этого импульса в норме не посылает. Это подчеркивает четкую дифференцированность последнего эффекторного нейрона, по крайней мере в данном случае, и не согласуется с теорией диффузности моторного импульса. Тем не менее мы полагаем, что диффузность в пределах определенной функциональной системы (опыты с исчезновением сокращения вагусной мышцы) может иметь место. Так как локомоторный акт, обеспечивающий правильную координацию движений животного, является по сути дела целой функциональной системой, то можно допустить наличие обобщения и в этой системе, приняв только во внимание, что это общее возбуждение дифференцируется на отдельных этапах его распространения афферентными импульсами с периферии.

В   этом   отношении   много   дали   эксперименты,   проделанные проф. Л, А. Орбели и Кларой Кунстман. Эти авторы деафферентировали заднюю конечность собаки, перерезав задние корешки в нижней части спинного мозга. В результате этой операции они получили интересный    феномен. Деафферентированная конечность, которая, естественно, должна была в первое время быть пассивной, производила ритмические движения синхронно с актом дыхания. Этот феномен дал основание авторам сделать вывод, что возбуждение распространяется по центральной нервной системе диффузно и, таким образом, от дыхательного центра попадает на передние корешки задней конечности. С точки зрения авторов, нормальный афферентный импульс задней конечности тормозит нервные клетки передних рогов, благодаря чему в норме дыхательное движение отсутствует.    Этот чрезвычайно интересный феномен как будто подтверждает точку зрения Вейса о диффузном распространении моторного импульса.

А. Н. Чернявский в нашей лаборатории по ходу своих экспериментов должен был проделать также деафферентацию задней конечности (изучение перекрестов нервных стволов); он наблюдал те же самые феномены, которые были описаны Л. А. Орбели и К. Кунстман. Мы подробнее оставились на их физиологическом анализе. При этом оказалось, что дыхательные движения конечности не являются постоянными, а сменяются или полным покоем конечности, или другими постоянно перемежающимися движениями. В некоторых случаях эти дыхательные движения вдруг восстанавливались спонтанно.

Мы провели ряд наблюдений над другими формами реакции деафферентированной конечности, и оказалось, что конечность реагирует на каждое активное движение, проделанное головой, — в направлении звука, в направлении поданной пищи. Эти реакции на поворот головы также были непостоянными — иногда  они  появлялись,  а  иногда нет. Мы старались раскрыть механизм этих феноменов, желая объяснить такую их изменчивость, и пришли к заключению, что их появление связано с общим состоянием нервных элементов, входящих в систему локомоторного комплекса. Так, например, если дыхательный акт протекает с включением ограниченной группы дыхательной мускулатуры, то дыхательные движения большей частью не появляются. При каком-то среднем состоянии, когда дыхание и ровное и   включает   в   себя   широкий   круг   дыхательной мускулатуры,  происходит включение и деафферентированной конечности. Дальнейшее повышение общего возбуждения приводит либо к неритмическим    подергиваниям конечности, либо к общему тетаническому стоянию. Особенно отчетливое и интересное явление мы наблюдали у этого деафферентированного животного — изменение чесательного рефлекса Шеррингтона. При незначительном почесывании за ухом одноименной стороны животное проделало ряд ритмических чесательных движений деафферентированной конечностью. Мы обратили внимание при этом на то, как форма чесательных движений, так и их интенсивность меняются в зависимости от пункта раздражения: при раздражении некоторых пунктов чесательные движения происходят с преимущественной флексией и конечность оказывается подтянутой к животу, а при раздражении других полей чесательное движение проделывается кзади с некоторым преимуществом экстензии. Можно было, почесывая, идти по кожной поверхности и управлять этими различными формами чесательных движений.

Специально нужно  отметить,  что деафферентированная     конечность сохраняет способность к ритмическим сокращениям мышц, ибо этот факт имеет большое значение с точки зрения онтогенетического происхождения вообще всей координации (Wintrebert). У животного были удалены корешки L4, L5, L6, L7, S1, S2. Таким образом, какая-то часть седалищного нерва, относящаяся к нижней части конечности, очевидно, сохранила некоторую долю своей афферентной сигнализации. Это можно было обнаружить исследованием путем булавочных уколов, и это проявлялось в дальнейшем исключительно важном наблюдении.

Все описанные выше формы наблюдения касались исключительно того периода (около 4 мес), в котором конечность хотя и способна была на активное сокращение, но находилась преимущественно на весу. С того момента, как только животное стало прикасаться ногой к полу, все формы отраженных движений исчезли и можно было отчетливо видеть, что почесывание кожи, которое раньше вызывало чесательный рефлекс, теперь заставляло животное немножко приседать на задних лапах с несколько абортивными попытками к движению деафферентированной конечностью. Если конечность отвести от пола и исключить реакцию опоры, то почесывание кожи вновь способно вызывать ритмические чесательные движения.

В этом факте интересно то, что наличие незначительной доли афферентных стимулов и проявление в деафферентированной конечности реакции опоры сразу же меняют центральную картину возбуждения: возбуждение вышележащих нервных образований, распространявшееся раньше на эту конечность, теперь встречает здесь замкнутый круг местных сегментных возбуждений и не проникает так свободно к мышцам деафферентированной конечности.

Несомненно, и в нормальных условиях, когда животное ходит на четырех здоровых конечностях, спинной мозг надо представить себе как поле, по которому наряду с импульсами, имеющими центральное происхождение, циркулируют круговые импульсы, связанные с афферентной сигнализацией в пределах данного сегмента. Именно из соотношения того и другого, из их изохронических отношений и вытекает, очевидно, та или иная форма реакции моторного аппарата.

Эти наши эксперименты очень напоминают эксперименты Bayer, который с помощью включения чувствительности от неповрежденного участка кожи у человека, больного спинной сухоткой, восстановил потерянную локомоцию. Мы также думаем, что пассивная отраженная моторная деятельность деафферентированной конечности есть результат того, что ее собственная афферентная сигнализация, исчезнувшая после операции, не производит соответствующей сонастройки, т. е. подготовки синапсов передних рогов спинного мозга. Появление такой чувствительности устанавливает уже определенную круговую циркуляцию импульса местного значения, и надо думать, что эта циркуляция и производит ту тонкую адаптацию, на которую способен в норме конечный моторный нейрон, идущий к мышце. На этом основании вряд ли можно думать, что афферентные импульсы конечности оказывают тормозящее влияние на клетки передних рогов (Л. А. Орбели, К. Кунстман). Нам думается, что влияние афферентных импульсов вообще и конечностей и моторного аппарата в частности заключается в специфической настройке синапсов передних рогов, получающих теперь способность дифференцирование относиться к различным импульсам вышележащих отделов.

Точно так же эти эксперименты заставляют нас возражать против точки зрения Вейса о диффузном распространении импульса. Вряд ли каждый дифференцированный моторный импульс попадает на все моторные нервные стволы, как это уже отметил Wiersma. Можно говорить о том, что в пределах определенной функциональной системы импульс является диффузным, но в этой же функциональной системе этот импульс дифференцированно относится ко всем местным очагам, созданным специфической афферентацией. Именно поэтому путь дыхательному импульсу к деафферентированной конечности закрывается, как только местные афферентные импульсы создают в соответствующем участке спинного мозга свой очаг возбуждения.

Совершенно очевидно, что это специфическое действие не может быть приравнено к тормозному процессу.

Мы не имеем еще достаточного материала, чтобы указать все детали распространения моторного импульса. Несомненно, что в этом распространении исключительную роль играют те микровременные отношения, на которые способен нервный импульс. Несомненно, ведущую роль в этом отношении играют физические константы, определяющие полноту связи между отдельными участками центральной нервной системы. Если принять внимание последние достижения нейрофизиологии, подробно представленные в работе Wachholder, то можно сказать более или менее точно, что отношения между отдельными участками спинного мозга в одном и том же сегменте строятся в промежутках около 1/50 000 доли секунды.

Этот тончайший анализ показывает, что наши обычные представления о рефлексах, о моторном акте, о механизме его возникновения чрезвычайно грубы и необоснованны. Надо помнить, что когда мы говорим об ответной реакции мышцы, то вообще, прежде чем мы можем наблюдать эти ответные мышечные сокращения, она уже успевает послать от себя десятки афферентных импульсов в соответствующие сегменты; таким образом, получается, что самый процесс сокращения находится под Достоянным контролем и коррекцией этих афферентных импульсов.

Этот микрофизиологический анализ дает нам возможность понять стройность координации в пределах, положим, мышечных групп целой конечности. Если все флексоры конечности сократятся одновременно, то только поэтому они сокращаются в математически разные моменты и не могут по механическим условиям быть    одновременно    одинаково сокращенными. Уже одно это определяет разницу между ними в центральном нервном аппарате, одно  это создает известный градиент временных отношений, которые способствуют более быстрой или более медленной связи между отдельными участками центральной нервной системы. Поэтому когда мы говорим о распространении моторного импульса, то по сути дела это выражение схоластически отрывает только эфферентный импульс от постоянно сопровождающей его тени — афферентного импульса. Крупный невропатолог Wetzsacker в одной из своих последних работ  («Gestaltkreis», 1933) уделяет вопросам циркулярной связи периферического и центрального аппарата исключительно большое внимание. В этой работе он стоит на точке зрения, которая нами уже неоднократно была отмечена в прежних работах (П. К. Анохин, 1932).

Подводя итоги всему этому материалу, характеризующему распространение эфферентного импульса по центральной нервной системе, мы видим, уже с самого начала его возникновения, связанного с наличием афферентного стимула, он в дальнейшем на всем протяжении своего развития неизбежно сопровождается коррекцией теми или иными меняющимися афферентными стимулами от органов ответа.

Анохин, НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ, Нервных центров



 

4. Рисунок демонстрирует распространение эффекторного импульса по центральной нервной системе.
AS
— афферентный стимул; AZ — первичный афферентный центр; М, М' —  промежуточные нервные образования; EZ — эффекторные центры; а — проприоцептивные и прочие импульсы, сопровождающие сокращение мышцы.

Схематически мы себе это представляем, как показано на рис. 4. Из рисунка видно, что эффекторный ответ является только эпизодом на фоне непрерывно циркулирующих афферентных стимулов. Эта же схема показывает, что направление эфферентного импульса определяется местной афферентной сигнализацией. Вероятно, в связи с этими физиологическими особенностями афферентного импульса и находится исследование Donaldson и Inglert, показавших, что афферентных волокон у животного в 3 раза больше, чем эфферентных, а в области головы даже в 5 раз больше. Одна эта анатомическая справка убеждает в грандиозном значении афферентной системы в конструировании целостных функциональных комплексов.

ТЕОРИЯ ПЕРЕСТРОЙКИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ РЕФЛЕКСА
Мы сознательно объединили оба эти понятия, ибо наши исследования показывают, что и тот, и другой процесс протекают по одним и тем же закономерностям; больше того, можно думать, что перестройка нервных центров происходит при помощи закономерностей, лежащих в раннем онтогенезе и вновь воспроизведенных операцией анастомоза. Для более глубокого понимания тех процессов, которые должны происходить при перестройке нервных отношений в условиях анастомоза, нам необходимо начать с самого момента операции. Сейчас же после перерезки нервов, из которых сделан анастомоз, конечность лишается центробежных импульсов и вместе с этим не может послать от себя афферентных импульсов.

Так как в нормальных условиях каждый двигательный импульс сейчас же имеет отзвук с периферии и этот отзвук является направляющим фактором, то после перерезки нервного ствола создаются несколько иные отношения. Эфферентный импульс, посылаемый в пределах целой системы, в области перерезанных нервов стволов не достигает эффекторного аппарата и поэтому клетки передних рогов соответствующих сегментов не имеют подкрепляющего их с периферии афферентного импульса. Создается положение, при котором в определенных сегментах, соответствующих культям нервных стволов, возбуждение не замыкается в циркуляторном процессе. Благодаря этому клетки передних рогов получают все большие и большие стимулы от вышележащих отделов. Это и приводит, очевидно, к повышенной возбудимости соответствующих отделов спинного мозга.

Нам не известно из литературы, были ли проделаны кем-нибудь исследования того, как меняется интенсивность токов действия в перерезанном нерве в различные моменты после перерезки. Но очевидно, эти токи действия должны отражать собой общую повышенную возбудимость в соответствующих сегментах. В настоящее время наша лаборатория приступила к этим исследованиям.

Таким образом, вследствие того что в общей картине возбуждения в Центральной нервной системе, нормально получающей афферентные стимулы от аппарата и подкрепляющей таким образом себя на отдельных участках, получается разрыв, некоторые пункты не получают такого подкрепления (область анастомозов) и, значит, центральная картина возбуждения разрушается. Вот тот первый этап, от которого начинается весь дальнейший ход установления новой координации. Так как это разрушение всей картины центрального возбуждения связано с нарушением положения тела в пространстве, т. е. с сильнейшими лабиринтными стимулами, то создается состояние, при котором все отделы центральной нервной системы до тех пор будут в повышенном возбуждении и до некоторой степени в хаотическом возбуждении, пока вновь не сформируется определенная, онтогенетически выработанная сигнализация от лабиринта, свидетельствующая о выравненном положении тела. Значит, в этой ситуации после перерезки нервных стволов и нарушения локомоторной деятельности, а вместе тем нарушения равновесия подкрепляющим и регулирующим конечный момент динамической перестройки является лабиринтный фактор.

Таким образом, новая картина возбуждения, динамически созданная благодаря прежнему разрыву, так сказать, санкционируется лабиринтными импульсами и из соотношения того и другого строится новая картина возбуждения. Эти же закономерности перестройки лежат не только в основе перерезки нервных стволов, которые мы берем для анастомоза, но, очевидно, вообще в основе всех тех экспериментов, которые связаны с образованием нервной культи, в частности в ампутационных опытах Bethe. Такое положение продолжается до того момента, пока волокна центрального отрезка не дорастут до мышечного аппарата. Как только импульсы передних рогов становятся способными вызывать мышечные сокращения и получать, таким образом, обратный афферентный    ответ,    начинается установление    новой    координационной   системы   возбуждения.   Закономерностями выработки этой новой координации мы сейчас и займемся (рис. 5). 

Нервных центров, НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

5. Рисунок демонстрирует механизм временной связи в спинном мозге в условиях реинтегративного процесса.

Если мы проделываем перекрестный анастомоз нервных  стволов с противоположной функцией, то, очевидно, первичная циркуляторная связь между чувствительными и двигательными элементами в спинном мозге должна измениться. Предположим, что клетка передних рогов А представляет собой моторную клетку, которая в нормальных , условиях посылала импульс к мышце М, а клетка В является клеткой первого афферентного нейрона, связанного с проприоцептивным импульсом от данной мышцы или мышечного волокна. (Как показано стрелками, имлульс, идущий из А к мышце,  моментально получает  подкрепляющий импульс со стороны  В, и, очевидно, синаптические связи между В   и   А являются связями, созданными в самом раннем онтогенезе,  ибо  отношение между первой частью импульса и второй его частью никогда в обычной жизни у животного не изменяется. Допустим (а мы имеем на это полное основание), что в результате перекрестного анастомоза в конце регенеративного процесса импульс в мышцу посылается уже из клетки А', которая относится совсем к другому сегменту, а импульс от мышцы поступает в клетку В', находящуюся еще в каком-то другом сегменте. Таким образом, те тончайшие временные отношения между клетками А и В, которые существовали на всем протяжении онтогенеза животного и образовали между собою специфические синаптические связи, теперь должны установиться между клетками А' и В'.

Спрашивается, какие шансы имеет этот процесс на успешное его завершение. Ответом могут послужить те данные о микрофизиологических временных отношениях между отдельными возбужденными центрами, которые были нами приведены выше.

Учитывая близкое расположение клеток А' и В', хотя бы даже и в разных сегментах, мы должны сказать, что их соединение между собой по принципу наиближайшего по времени совместного функционирования, вызванного сокращением мышцы М, образуется наиболее успешно, причем из всех возможных временных комбинаций между перестроенными   нервными   элементами с охраняется и закрепляется та, которая позволяет   сбрасываться оптимальным условиям в лабиринтном аппарате. Как видно, лабиринтный аппарат является очень важным фактором, регулирующим и направляющим выработку этой новой структуры возбуждения. В этом и заключается его важнейшая роль в онтогенезе нервной деятельности, а весь процесс нахождения одной клетки другою в разрушенном центральном комплексе возбуждения после перекреста нервов надо представить себе как процесс дифференциации на относительно диффузном поле возбуждения. Представим себе, что в результате перекреста нервных стволов какая-то довольно значительная зона спинного мозга является зоной, в которой клетки функционируют не синхронно и координировано, а в разнобой. Мы можем допустить поэтому, что в момент, когда мышцы получают возможность сокращаться и посылать от себя импульс в центральную нервную систему, какая-то клетка, положим, одновременно в промежутке 1/50 000 доли секунды функционирует с клеткой С-20. Несмотря на то что они расположены в разных сегментах и никогда раньше совместно не функционировали, очень много шансов за то, что между ними образуется новая связь.

Из всего сказанного вытекает один важнейший вывод, что установка новых связей в области спинномозговых отношений происходит по принципу временных связей, т. е. по принципу условного рефлекса. Вот почему мы высказали предположение, что нервный анастомоз может быть методом изучения образования временных связей на уровне спинного мозга.

Если посмотреть на дело с точки зрения истории развития нервной функции, то окажется, что этот прием нервной системы является наиболее древним и едва ли не первым на самом раннем этапе эмбриогенетического развития. Как показал Kohgill, в определенной стадии развития амблистомы между моторным импульсом, который двигает животное, и афферентным импульсом, который получается в результате сокращения мышц и общения животного с внешней средой, не существует морфологического контакта. Поэтому животное, способное спонтанно производить ряд обобщенных движений, не способно реагировать на внешние экстероцептивные раздражения. Этот факт исключительно важен, потому что он является исходным моментом для образования избирательной временной связи в условиях спинномозговых отношений. Только между теми нервными элементами устанавливается наиболее прочная связь, которые функционируют на очень близких, тонких временных отношениях. Именно этот принцип, как нам кажется, и сопровождает весь период организации морфологического замыкания между афферентной и эфферентной частями дуги.

Нельзя не отметить, что такая комбинация является физиологически чрезвычайно целесообразной, ибо замыкание фактически может образоваться только там, где спонтанное действие сопровождается каким-то подкрепляющим стимулом из внешнего мира. Именно спонтанное действие в условиях амблистомы и, вероятно, и других животных (Minkovskki, Windle, Zing Jang Kuo) является моментом, дифференцирующим отношение животного к внешнему раздражению.

Таким образом, и в этих условиях мы имеем также временные связи, образующиеся в результате тонких соотношений между эффекторной и афферентной частями спинного мозга. Закономерности, подмеченные Kohgill, являются, очевидно, общими для всего ряда животных до человека включительно, и в очень раннем эмбриогенезе, когда мышечные элементы впервые получают возможность сокращаться под влиянием центральных импульсов, эти закономерности, несомненно, являются ведущими в организации первичной спинномозговой координации. Иначе говоря, первые рефлекторные проявления организма, связанные со спинным мозгом, которые мы в дальнейшем у взрослого животного называем «безусловными», организуются в раннем эмбриогенезе по принципу временных связей или по принципу условного рефлекса, установленному в науке акад. И. П. Павловым.

Несомненно, многим физиологам такое сопоставление может показаться странным и парадоксальным, ибо разделение на «безусловную», врожденную, деятельность и «условную», приобретенную, деятельность является столь утвержденным и столь нерушимым, что наши заключения могут показаться попыткой ревизовать это разделение. На самом деле, в наших выводах мы не стремимся ни к какой ревизии, но мы, безусловно, настаиваем на расширении принципа временных связей и на понимании его в историческом аспекте.

Humphrey в одной из своих работ говорит об обучаемости как вообще об универсальном принципе жизни, и в этом нельзя не видеть некоторой доли истины. Обучаемость в широком смысле слова есть функция закрепления и воспроизведения временных соотношений, и центральная нервная система в самых ранних стадиях ее организации прежде всего и строит свою деятельность на основе этого принципа. Дальнейшая тренировка этих вначале функциональных совпадений во времени наряду с наследственными тканевыми особенностями способствует образованию уже специфических форм отношений, представленных в особой форме периферического и центрального синапсов. И то, что мы обычно понимаем под «безусловным» рефлексом у взрослого, сложившегося животного, представляет собой рефлекс или функцию, в которой анатомические отношения между эфферентной и афферентной частями остаются неизменяемыми с самых ранних стадий эмбриогенеза. Каждый же «безусловный» рефлекс в этом раннем эмбриогенезе должен был неизбежно пройти стадию условной или временной связи, т. е. «приобретался», как приобретается условный рефлекс у взрослого.

Каждый «безусловный» рефлекс, наблюдаемый нами у взрослого животного (и в особенности все моторные рефлексы), является по своему происхождению безусловным рефлексом, который однако, благодаря абсолютно неизменяемым отношениям импульсов, зависящих от постоянства анатомических связей, был уже в раннем эмбриогенетическом развитии вполне автоматизированным. Отсюда его кажущаяся «безусловность» у взрослого животного. Но достаточно изменить постоянство анатомических связей между центром и периферией, чтобы началось новое срабатывание по принципу временных связей. Этот факт указывает на то, какие широкие потенциальные возможности содержит в себе, казалось бы, уже «фиксированная» часть нервных отношений.

С дугой стороны, и наиболее вариабельная часть нервных функций, связанная с корковой деятельностью, при постоянстве отношений между стимулом и реакцией делается неизбежно автоматизированной. Автоматизация, например, двигательного навыка может быть столь прочной (опыты Б. А. Глассона в нашей лаборатории), что даже после ряда месяцев ее разрушения она все же остается в силе.

Таким образом, становится ясным, что способность при неизменяемых отношениях рецептивной зоны и эффекторных отделов образовывать автоматизированную функцию является универсальной способностью центральной нервной системы.

Онтогенетически эта способность, очевидно, развивается прежде всего в дистальных частях центральной нервной системы и уменьшается в направлении к проксимальной и головной частям, где вариабельность благодаря многообразной изменчивости рецепции является особенно развитой.

Из таких предпосылок, на наш взгляд, и должна исходить историческая оценка условной и безусловной реакции. Подробнее и применительно к проблемам динамики высшей нервной деятельности мы коснемся этого вопроса в специальной работе.


Нервные центры
Митомическая ячейка человеческого мозга (видна связь между нейронами) (увеличение 1000 раз)
 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мы не ошибемся, если скажем, что прошлое физиологии нервной деятельности развивалось в значительной степени под влиянием анатомического принципа. Каждый процесс мыслился не иначе, как на какой-то территории или в определенной фиксированной структуре. Несомненно, вопросы структуры имеют большое значение в нервной функции — мы этого и не собираемся отрицать. Но несомненно также и то, что благодаря наглядности и простой схематичности этого принципа (особенно если учесть достижения нейрогистологии) из поля зрения нейрофизиологов надолго ушли факты, подчеркивающие специфически-функциональный принцип в координации отдельных моментов нервной деятельности.

Конечно, и структурный и функциональный принципы исторически очень тесно связаны между собой, и, как показывают наши исследования, удельный вес каждого из них значительно меняется в зависимости от стадии онтогенетического развития.

Отсутствие функциональной интерпретации нервной деятельности делало выводы экспериментов схематическими, бледными и лишенными того многообразия, которым располагает действительная нервная функция.

Наша советская физиология в лице акад. Л. А. Орбели (онтогенез нервной функции) и акад. А. А. Ухтомского (теория лабильности нервного процесса) уже близко подходит к этим проблемам, и надо думать, что упомянутые выше кардинальные проблемы нейрофизиологии найдут у нас признание. В области патофизиологических проблем лаборатория проф. А. Д. Сперанского давно уже вступила на путь, который совершенно порывает с анатомическим принципом и ведет в область функционально-специфических корреляций. Все чаще и чаще приходится встречаться с высказываниями, которые стремятся ограничить господство анатомического принципа в нейрофизиологии.

Именно этим господством принципа можно объяснить тот переворот в наших воззрениях, который произвели эксперименты П. Вейса. Они застали физиолога в полном смысле этого слова врасплох, и он не мог найти в арсенале своих достижений ничего, что могло бы хоть немного ослабить этот удар.

Наоборот, исследования П. Вейса до сих пор встречают в среде физиологов гробовое молчание, несмотря на то что установки старой нейрофизиологии должны быть коренным образом изменены. Вместо того чтобы немедленно взять за исправление фундамента, давшего катастрофическую трещину, нейрофизиологи продолжают беспечно украшать верхние этажи этого несовершенного здания.

Надо признать, что нервная система осуществляет свою интегративную деятельность не только по структурным, но еще и по специфически-функциональным принципам, которые у формирующейся нервной системы имеют превалирующее значение. Этим и обусловливается то динамическое единство специфичности и целостности, с которыми мы встречаемся при изучении нервной деятельности у взрослого животного.

В наших дальнейших исследованиях мы продолжаем исходить из этих основных установок, которые уже дали нам богатый материал к построению динамической теории нервной деятельности.


Смотрите статьи
Интервью с Константином Анохиным  "Естественный путь к искусственному интеллекту"

Отпечатки действительности в системных механизмах деятельности головного мозга

Константин Владимирович Анохин рассказывает о науке и о судьбе своего деда
(стенограмма программы радиостанции "Арсенал")

Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем

Нервных центров, функциональных систем

Идеи и факты в разработке теории функциональных систем

Психические возможности человека в теории П.К.Анохина

Теория функциональной системы П.К. Анохина

Системное построение функций человека

Мышление и мозг: однозначна ли связь?

Специалисты вычерчивают карту мозга

Анохин П. К. (биография)

Что наука знает о мозге

Мозг (исследования)
 

 
 

- человек - концепция - общество - кибернетика - философия - физика - непознанное
главная - концепция - история - обучение - объявления - пресса - библиотека - вернисаж - словари
китай клуб - клуб бронникова - интерактив лаборатория - адвокат клуб - рассылка - форум