М
о
з
 г
,

р
а
з
у
м

и

п
о
в
е
д
е
н
и
е
 


 

ЛАБОРАТОРИЯ ПРОСТРАНСТВ
galactic.org.ua
ЧЕЛОВЕК
 

                   
          Зрение

 
   3.3.


Рис. 46. Схематическое изображение зрительных путей (вид сверху). Образы, воспринимаемые палочками и колбочками носовой (внутренней) половины каждой сетчатки, передаются ганглиозным клеткам, аксоны которых перекрещиваются в хиазме. Образы, воспринимаемые рецепторами височной (наружной) половины каждой сетчатки, передаются ганглиозным клеткам, аксоны которых не перекрещиваются. Таким образом, правая сторона зрительной системы получает информацию об объектах, расположенных слева от средней линии, и наоборот.


  Зрительный нерв и зрительный тракт

Аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест). Здесь происходит частичный обмен волокнами с разделением их на перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся пучки. Дальше зрительные пути снова расходятся в виде правого и левого зрительных трактов.

Представьте себе, что вы смотрите на зрительную систему человека сверху. С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону. В результате информация ибо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, - в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Объединение аксонов зрительных нервов в зрительный тракт носит не случайный характер. Волокна перекрещиваются таким образом, что аксоны из соответственных участков обеих сетчаток встречаются и вместе направляются к таламусу. Когда вы смотрите прямо перед собой, все предметы, не находящиеся на средней вертикали, попадают на рецептивные поля клеток носовой (внутренней) половины сетчатки одного глаза и височной (наружной) половины сетчатки другого глаза. Таким образом, каждая точка внешнего пространства проецируется на соответственные (корреспондирующие) точки обеих сетчаток. Дальнейшие отображения всей совокупности таких точек в зрительной системе называются ретинотопическими проекциями поля зрения. Ретинотопическая организация характерна для всей структуры зрительной системы.

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия - это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции.
Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них - латеральное (т.е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) - связано со зрением.
Бугорки четверохолмия - это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением.
Третья структура - супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) - используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов (см. гл. 5).
И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры-зоны в затылочной доле коры, имеющей, согласно нашей схеме, статус «государства».

Верхние бугорки четверохолмия. Сейчас мы подошли к очень интересной и важной анатомической особенности зрительной системы. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т.е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки.

Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной. Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительные поля коры большого мозга
Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной радиации в правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от центральной ямки - зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.
Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или «стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из шести слоев - от I до VI, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V.
У приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит из подслоев IV а, IVb и IVс, в которых опытный глаз гистолога может уловить дальнейшее подразделение.

Рис. 47. Когда зрительная информация, получаемая ганглиозными клетками сетчатки, передается первичной зрительной коре, она распределяется там в соответствии с локализацией ее источников в сетчатке.
Образы, воспринимаемые в районе центральной ямки - в зоне максимальной плотности палочек и наивысшей остроты зрения - проецируются на значительно большую область зрительной коры, чем образы, воспринимаемые периферией сетчатки.

 



 

Другие зрительные зоны коры
Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в ней клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие еще корковые зоны участвуют в дальнейшей переработке зрительной информации. Обнаруженные при этом связи указывают на ряд важных принципов организации зрительных функций коры.

Наблюдения показали, что области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи от клеток поля 17 к специфическим клеткам слоя IV тех областей, которые лежат в непосредственной близости к полю 17. Эти зрительные зоны называют полями 18 и 19, «престриарной» или вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки полей 18 и 19 передают информацию специфическим клеткам некоторых других областей коры большого мозга; кроме того, от них идут связи к зрительным интегрирующим центрам более низкого уровня--таким, как подушка таламуса.

Участки коры, в которых происходит переработка зрительной информации, взаимосвязаны. Было показано, что у обезьян вся затылочная зона и больше половины височной зоны коры содержат зрительные нейронные сети. Изучая характер связей между зрительными полями, ученые смогли сделать некоторые выводы о последовательности операций на «конвейере» переработки зрительной информации. Нейроны коленчатого тела и подушки проецируются в слой IV поля 17, поле 17 - в слой IV полей 18 и 19, а эти поля обратно в слои I и VI поля 17. Конечно, необходимы новые детальные исследования, чтобы выяснить, насколько типична такая организация связей. Однако тот факт, что определенные закономерности все-таки существуют, сам по себе утешителен.

Изучая таким образом связи между слоями и зонами, исследователи выявили по меньшей мере еще пять уровней интеграции зрительной информации в коре.
«Наивысшим» из них оказался уровень, связанный со зрительными полями лобной коры. Они примыкают к так называемой ассоциативной коре, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Возможно, что эта корковая зона имеет прямые связи и с лимбической системой.

Анализ таких сетей наводит на мысль, что выделение каких-то общих зрительных черт, вероятно, происходит на каждом из высших уровней, представленных этими взаимосвязанными зрительными областями коры. Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной зрительной зоны и более высоких уровней. Но прежде, чем ответить на этот вопрос, мы должны рассмотреть некоторые общие особенности кортикальной организации.

Переработка сигналов кортикальными нейронами
Объединение клеток и клеточных связей внутри коры в горизонтальные слои могло бы навести на мысль, что главные взаимодействия в мозгу осуществляются в горизонтальных плоскостях. Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.е. таких структурных единиц, которые охватывают все слои коры снизу доверху. В начале 60-х годов эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Верной Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных по вертикали.

Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют. Поэтому ученые считают, что переработка информации в коре зависит от того, как эта информация достигает кортикальной зоны и как ее передают связи между клетками внутри данной вертикальной колонки. Продукт деятельности любой такой колонки можно весьма приближенно сравнить с результатами многоступенчатых математических вычислений, при которых одни и те же операции выполняются в одинаковом порядке независимо от того, какие исходные данные были введены: например, «возьмите номер вашего дома, отбросьте последнюю цифру, разделите оставшееся число на 35, округлите частное, и вы получите в ответе номер ближайшей поперечной улицы».

Информация, с которой имеют дело кортикальные колонки, - зрительная для зрительной коры, тактильная для тактильной, слуховая для слуховой и т.д. - конечно, уже была подвергнута частичной переработке первичными воспринимающими и интегрирующими центрами. Результаты деятельности одной корковой колонки с помощью специфических внутрикортикальных синаптических связей передаются затем другой колонке для дальнейшей обработки данных.

Любая корковая колонка содержит примерно одинаковое число клеток - 100 или около того, будь то мозг крысы, кошки, обезьяны или даже человека. Увеличение способности отдельных особей внутри вида с определенным строением коры обусловлены увеличением числа колонок в коре и нервных волокон, связывающих их между собой внутри отдельных корковых зон.

Теперь, имея представление о вертикальных связях клеток, входящих в горизонтальные слои коры, мы можем вернуться к рассмотрению специфических клеток зрительной системы.

Избирательная реакция нейронов на отдельные особенности зрительных стимулов
Некоторые ганглиозные клетки сетчатки возбуждаются тогда, когда свет падает в центр их рецептивного поля, и затормаживаются, если он попадает на его периферию; другие - наоборот. Можно сказать, что одни клетки сетчатки положительно реагируют на бублик, а другие - на дырку от него. На сплошное круглое пятно света такие клетки могут вообще никак не ответить, так как тормозящее действие света, попадающего в центр рецептивного поля, уравновешивает активирующий эффект освещения краев.

Рис. 49. Ориентация рецептивных полей (указана боковыми штрихами) группы клеток зрительной коры, встретившихся при введении микроэлектрода под малым углом к поверхности в зону выше слоя IV.

Эксперименты, проведенные американским физиологом Стивеном Куффлером в середине 50-х годов, показали, почему ученым не удавалось понять, как «видит» сетчатка, если они использовали рассеянный свет. Такой свет стимулировал многие соседние нейроны с рецептивными полями разного типа (с on-центрами, с of-центром и др.), и обусловленное этим «уравнивание» эффекта ослабляло реакцию исследуемых ганглиозных клеток. Но, как обнаружил Куффлер, воздействие небольшими локальными стимулами ведет к хорошо воспроизводимой реакции определенных групп ганглиозных клеток.

Спустя несколько лет Дэвид Хьюбел и Торстен Визель применили тот же метод дискретных стимулов для активации нейронов латерального коленчатого тела у кошки и обезьяны. Ответные реакции оказались весьма сходными с теми, которые наблюдались раньше при изучении рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. В коленчатом теле тоже выявились нейроны с характерными рецептивными полями, напоминающими по форме маленькие бублики, в которых возбуждающей областью был либо центр, либо периферия. Тормозящий эффект периферии или же центра прямо определялся тем, какая ганглиозная клетка активировала данную клетку коленчатого тела. На основании этих результатов Хьюбел и Визель сделали вывод, что обработка зрительной информации начинается со сравнения количества света, падающего на любой небольшой участок сетчатки, с уровнем света вокруг него.

Продвигая электрод вертикально вниз через слои коленчатого тела, они обнаружили ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов из одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки, лучше реагировавшие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, «предпочитавшими» информацию от левого глаза.

Затем Хьюбел и Визель применили те же методы анализа к нейронам слоя IV первичной зрительной коры (поле 17), куда поступает информация от латерального коленчатого тела. И здесь реакции были сходны с реакциями клеток сетчатки и коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже слоя IV, почему-то не реагировали на стимулы, соответствующие небольшим бубликообразным рецептивным полям сетчатки. Зрительные раздражители, состоящие из черных точек на белом фоне или наоборот, вызывали лишь слабую и непостоянную реакцию. Чем же объяснялась потеря специфической восприимчивости?

Решить эту загадку случайно помогла реакция одной клетки. Кружки, вызывавшие энергичный ответ в слое IV, практически не стимулировали клеток слоя V, но тонкая черная линия, оказавшаяся на краю поля раздражителя, вдруг вызывала быструю ответную реакцию.
Вскоре суть дела стала ясна. Почти все клетки коры, расположенные выше или ниже слоя IV, предпочтительно реагировали на стимулы в форме краев или же светлых или темных линий на контрастном фоне. После того как была выявлена роль формы, дальнейшие исследования показали, что различные нейроны отдают предпочтение линиям, расположенным под разными углами. Некоторые специализированные клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии или «края» (т.е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на тактильные сигналы движение  собственного тела (рука, пальцы и т.д.) в определенном направлении. Отдельные кортикальные клетки, расположенные выше и ниже слоя IV, реагировали на линии той или иной длины, а также на характер контраста (светлая линия на темном фоне или наоборот).

«Простые» клетки коры, подобно ганглиозным клеткам (или нейронам коленчатого тела), могут реагировать только на контраст между центром и окружающей областью. Ответная реакция «сложных» клеток избирательна в отношении таких особенностей, как ориентация, форма контура, перемещение и т.п.
«Простые» клетки коры почти наверняка активируются сочетанием возбуждающих и тормозящих влияний, исходящих из соответствующих пунктов коленчатого тела.
«Сложные» клетки, очевидно, могут извлекать дополнительную информацию о размерах, форме и движении сигналов.

Но как из взаимодействий между всеми этими нейронами рождаются те реальные, «телесные» образы, которые мы видим? Если вы взглянете на фотографию в газете через лупу, то обнаружите, что изображение состоит из точек. В темных местах эти точки крупнее и почти сливаются, в светлых - значительно мельче. Когда видишь эти детали сильно увеличенными, вряд ли поймешь, что изображено на картинке. Лишь тогда, когда вы смотрите невооруженным глазом, точки пропадают и появляется изображение. Упрощенно говоря, ответные реакции ганглиозных клеток сетчатки, активируемых ими клеток в коленчатом теле и «простых» клеток зрительной коры составляют систему распознавания точек мозгом).
Линии и прямые края - удобные примеры образов, распознаваемых «сложной» клеткой зрительной коры. Но то, что видят наши глаза, не сводится к этим образам.

При более детальном исследовании оказывается, что «сложные» клетки поля 17 реагируют, по-видимому, чуть раньше простых клеток. Значит, мысль о том, что внутри кортикальной колонки информация от «простых» клеток как бы считывается «сложными», несмотря на свою привлекательность, пока не находит подтверждения. Может быть, более верным будет предположение, что нейроны-опознаватели точек в сетчатке и коленчатом теле служат своего рода «фильтрами» для некоторых видов зрительных стимулов. Когда корковые нейроны получают отфильтрованные данные, мир может «выглядеть» как фото в газете, если смотреть на него с такого расстояния, когда точки уже начинают сливаться, но связное изображение еще не появилось. Линии и края в этом случае можно рассматривать как элементы изображения, контуры и другие особенности которых могут пройти сквозь сито первичных уровней переработки информации.

- Оглавление - 1.1- 1.2 - 1.3 - 1.4 - 1.5 - 2.1 - 2.2 - 2.3 - 3.1 - 3.2 продолжение - 3.4 - 3.5 -
 

   

- человек - концепция - общество - кибернетика - философия - физика - непознанное
главная - концепция - история - обучение - объявления - пресса - библиотека - вернисаж - словари
китай клуб - клуб бронникова - интерактив лаборатория - адвокат клуб - рассылка - форум

Лечение бесплодия. Лечение позвоночника. Лечении депрессии и наркомании
narkoclinika-next.ru